试论植物物种多样性与生产力之间的关系

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2024年3月26日发(作者：)

试论植物物种多样性与生产力之间的关系

黄忠良

（中国科学院华南植物研究所鼎湖山生物圈保护区，广东肇庆 526070）

摘要

物种多样性与生产力之间的关系是生态学界近来争论的热点之一。主要观点有三：其一

是物种丰富度与生产力之间没有关系；其二为物种丰富度与生产力之间存在正向线性相关关系；

其三为物种丰富度与生产力之间存在正相关非线性关系。对此的理论假说主要有取样假说和资

源互补假说。作者从影响生产力的因素入手，分析了物种的生物学特征和生态环境条件对物种

多样性和生产力的影响，提出植物物种多样性与生产力之间可能存在正相关关系。但有一些特

殊情况，这与单峰曲线假说近似，其理论基础是生境异质性。并指出，存在着一些特殊状况，

与物种的生物学特征有关。这与功能群假说有相同之处。

关键词

物种多样性 生产力 资源互补 生境异质性

各种各样的生物资源是地球上人类赖以生存的基础，健康的生物圈有赖于物种的多样

性。生物多样性与生态系统功能之间的关系是生物多样性管理和保护的基础，这一直是生物

多样性研究中的热点。毋庸置疑，在生态系统众多的功能当中，对生产力的关注首当其冲。

因此，研究生物多样性与生产力之间的关系，对于国家目标和国家需求，意义十分重大。

1 物种丰富度与生产力之间的关系

在以往探讨生产力和多样性关系的文献中，许多将生产力作为因，多样性作为果。作者

认为，这种关系应倒过来。因为，生产力的本体是生产者，而多样性是反映生产者的一种属

性，理应是本（因），而生产力则应是果。

大多数学者均同意植物的物种多样性受到生产力的影响（Michael and Zvika，1993）。

然而，对于植物多样性与生产力之间的关系，近来爆发了激烈的争论（Kaiser，2000a），主

要有几种观点流行。

（1）物种丰富度与生产力之间没有关系。因为在自然界和实验中，都出现过简单系统，

生物多样性低的系统，其生产力高于生物多样性高的复杂系统的例子。无论是自然的大米草

沼泽和高纬度海洋系统，还是人工的简单农业系统，生产力都比生物多样性高的系统高

（Brown，1988）。

（2）物种丰富度与生产力之间存在正向线性相关关系。生物多样性高的系统，其生产

力高于生物多样性低的系统。持此观点的理论依据是“铆钉”假说。该假说指出，生物多样

性好似飞机上的铆钉，每个种在整个系统的工作中所起的作用虽小但不可忽视，丢失太多物

种会使某些最重要的功能丧失。一个群落内物种数越多，该系统（群落）越稳定，生产力越

高（Ehrlich和 Ehrlich，1981）。

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（3）物种丰富度与生产力之间存在正相关非线性关系。支持此观点的有“冗余种”假

说。该假说认为在一个生态系统中，并不是所有种都在生态过程中发挥了作用，有些种是冗

余的。似乎对于大多数生态系统来说，损失一些种不会降低它们生产物质的能力（Baskin，

1994；Lawton和 Brow，1993；党承林，1998）。

（4）物种多样性与生产力的关系，目前比较认同的单峰模型（hump-shaped）显示在初

级阶段，随着物种丰富度的增加，生产力上升，但在后期则不然（Maran and Garci 1997；

Rapson等，1997；Grime，1997）。

据Garyd等人（2001）的统计，以维管束植物为对象，尺度小于大陆的研究，单峰模型

关系的结果占优势，为所有研究的41％～45％，其次为正相关关系。在一些具体的实例研

究中，野外和室内的实验结果都表明：增加物种数对生产力和其他生态系统过程均有正相关

作用（Naeem，1994，1995，1996：Tilman，1994，1996，1997，1999）。目前争论得较多

的问题是这些作用是增加物种丰富度的结果还是其他原因（Aarssen，1997； Grime，1997）。

2 有关机制与假说

2．1 取样效应

Huston （1997）针对多样性与系统生产力的关系首先提出了物种多样性对系统功能作

用的一种机制——选择概率效应（selection probabiligy effect）。即物种数愈多，其中具有高

生产力而且具有较强的竞争力的种的可能性愈大。这意味着自一个物种库随机抽取不同种构

成的具有不同物种丰富度的系统，平均而言，物种丰富度越高其生产力就越高。Tilman等

（1997）提出了类似的一种说法，称之为抽样效应（sampling effect）。他们认为，在均一性

的生境中，不同的物种竞争能力各异，竞争能力较强的物种可以更有效地利用资源而创造出

更高的生产力。多样性高的系统有更大的机会包含有高生产性能的物种。这样随物种多样性

的上升，系统生产力呈现上升并渐近饱和趋势。

2．2 资源互补假说

在多样性丰富的群落内，如果不同的种利用不同的资源，这就存在资源利用的互补性。

因此，在物种丰富的系统中，整个资源谱得到更完整的利用。在这种状况下，多种组合体的

生产力将高于任何单种群落的生产力。与此类似的生态位互补假说（nichecomplementarity

hypothesis）认为，同一群落中，物种间存在着生态位的差异，这种差异使得物种数目多的

群落中的生物所占据的“功能空间”（functional space）的范围更广（Tilman等，1997b）。

因此有更高物种丰富度的系统能更有效地利用各种资源，有更高的生产力。一个系统中的物

种，它们之间的生态位差异愈大，物种丰富度对系统功能的作用愈大。

这两种解释似乎有所矛盾，各有一部分支持者（Legendre和 Anderson．1999）。如最近

在欧洲草地进行的一个大型试验结果似乎不支持第一种解释，而倾向于第二种解释（Waide

等，1999）。前者是一种统计学机制，后者是一种生物学机制。

2．3 种间正相互作用（positive interactions between species）

生态系统中某些物种之间存在互惠共生关系是一种正相互作用，一些物种可能会受益于

其他一些种提供的庇护、构造的小生境等（Bertness和Leonard，1997）。有一个非常明显的

例子，豆科固氮植物在土壤贫瘠的生境中对其他种植物生长的促进作用。根据这种观点，高

的物种多样性使得群落内各物种之间存在正相互作用的可能性增加，因而会出现生产力上的

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“超产”现象。

对于这个假说研究者关注得较少，相关的理论模型研究尚未发现，实验验证也很少。不

久前，Mulder等（2001）进行的实验结果支持了这种假说。

2．4 抗灾变假说

该假说是Tilman等（1994）在解释他们的草原干旱恢复能力实验结果而提出的，即多

样性增加既可降低生产力的时间变异，又可提高生产力的总体水平。Yachi和Loreau（1999）

将其发展为物种多样性的保险效应。由于各个物种对环境条件反应各异，在时间上可进行生

态位互补，当生态系统经受剧烈的环境变化时，物种丰富的生态系统有更强的“弹性”

（resilience），而丰富度低的系统对干扰的抵抗力相对较弱。

2．5 解释单峰模型的假说较多，主要有下列几种

一种假说认为，变化的干扰频度形成生产力－多样性格局的变化。生产力越高，干扰频

度越低。当干扰频度下降时，多样性在初始阶段上升，然后下降。

另有一种动态不稳定假说，即高生产力降低了动态稳定性，而动态稳定性的失去增加了

绝灭速率，降低了多样性。该假说的致命弱点是不符合自然选择有足够的时间来恢复动态稳

定性这一理论。

其他关于单峰模型关系解释的假说还有，捕食者－被捕食者比例改变假说、种间竞争假

说和竞争结构改变假说、生产力最高的地方太年轻假说、面积假说以及在最高生产力阶段干

扰竞争下降假说等（Rosenzweig和 Abrasky，1993）。

3 影响生产力的因素分析

以上假说虽然都有自己的理论和部分试验支持，但都未取得一致认同。作者试图从影响

生产力的因素分析入手，探讨物种多样性与生产力之间的关系。

植物群落的生产力由植物的生物学特性所决定，并由环境生态条件所影响。植物多样性

也主要由环境因子和植物的遗传进化特性的综合影响所决定（彭少麟等，1993）。因此，作

者在此从生物学特性和生态学角度对生产力和生物多样性之间的关系进行探讨。

3．1 生物学特性

组成群落的植物的净同化率越高，可利用光被同化表面截获越完全，以及植物能以保持

的正的气体交换平衡时间越长，则该群落的生产力越高。在一定范围内，群落叶面积指数越

高，群落的生产力越高。但当叶面积指数过高时，则叶的支持组织比例增大，呼吸和消耗也

随之增大，净第一性生产力就不再增加或甚至会降低。

某些植物种由于代谢途径或其他生理生态特征，净同化率较其他植物种高。如果一个植

物群落主要由一个具有高同化率的（品）种组成，其生产力便较高。这就是农业上追求高产

品种的理论依据。但是，单一品种组成的群落往往结构比较简单，难以构成多层次的复杂结

构，其叶面积指数难以达到最适值。如果增加种类的多样性，使其达到最佳的合理结构，便

能进一步提高生产力。但这种增加有一个阈值，一旦超过这个阈值，生产力不增反降。

光合产物在植物各部分的分配格局也是影响生产力的一个重要因素，如光合产物中有较

大部分投入到根系的建设上，而投入到叶上的生物量则相对减少，结果导致生产力下降。某

些植物种类具有较大的茎叶比，也是导致其生产力较低的原因之一。

植物对光能的捕获取决于叶生理学和这些叶在冠层的展示位置的结合。因此，由于各个

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种的冠层结构不同，即它们的叶的大小、伸展角度等均有差异，其捕获光能的能力亦有所不

同。它们捕获的光能波段及类型亦不同，有些捕获直射光，有些捕获散射光，因此，植物种

类越多，所捕获的光能幅度较宽，其所捕获的光能越多，生产力亦越高。植物的生活型不同，

决定它们在系统中处于不同的结构和地位。若由同样数目的同一生活型的种组成的系统与由

不同生活型的种组成的系统相比较，后者的生产力肯定比前者高，这就是功能群假说。

对于森林来说，其生产力在发展的早期阶段呈增长趋势，但当森林发展到一定阶段，虽

然仍处于旺盛阶段，其生产力却开始持续下降。对此现象的解释是随着生物量的增加，呼吸

消耗亦随之增加，同时，整个林分水平的光合作用则保持不变或下降。

在种类单一的植物群落中，结构比较简单，植物利用空间的层次少，因而太阳能利用率

低于物种丰富度高、层次结构复杂的植物群落，其生产力亦随之降低。因此，结构复杂的森

林群落的生产力一般高于结构简单的群落。在森林群落的演替过程中，随着物种多样性的增

加，群落结构组成越来越复杂，生产力随之上升；但到达一定阶段后，物种多样性不再上升，

生产力水平也趋于稳定（彭少麟等，1993，1995；黄忠良等，1998）。

3．2 环境生态条件

环境因素对生产力的高低具有直接或间接的作用。生物多样性是生物及其与环境形成的

生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。因此，生态系统多样性和景观多样性也与

生产力密切相关。由于不同地域的气候不同，所接受的太阳能不同，植物生长期的长短不同，

因而不同地域的植物群落的年生产力也不同。

环境因子如土壤盐碱度和潮水高度会大大地降低物种的多样性但并不影响群落的生物

量。在这种极端条件下，许多植物种被滤掉了，但是那些留下来的耐性较强的种可以达到较

高的生物量。

生境的异质性给具有各种各样生境要求的植物生存提供了可能。在一个群落内，小生境

的异质性给具有各种生境要求的植物的共存提供了条件，这就是生物多样性得以维持的一种

重要机制，也是植物充分利用环境资源，维持较高生产力的一种重要机制。

植物物种多样性可能通过营养吸收的互补而影响营养循环。由于生态位的差异，不同的

种能够从可利用的营养库部分获得它们各自所需要的营养，以及利用空间和时间的差异，使

得总的营养吸收随着多样性的增加而增大，而淋溶损失随着多样性的增加而减少（David和

Peter 1998）。在年际尺度上通过季节互补，总的资源利用会随着植物多样性的增加而增加。

一般说来，资源利用率高，生产力亦会高。因此，生产力随着植物多样性的增高而增高。

农作物的混作正是应用资源互补理论，有充分的理由相信这种方式确能较单作增产

（Vandermeer，1988）。因此，理论上和实践上都表明资源互补理论的可靠性。

4 结语

综合以上分析结果，笔者认为植物物种多样性与生产力之间可能存在正相关关系。进一

步的论证还需要大量的实验结果。当然，在特殊情况下，可能会出现不同的结果。例如，由

具有相同生态位的种组成的植物群落和主要由具有不同生态位的种组成的群落，由于种间竞

争和冗余，其物种多样性与生产力的关系应有较大差异。前者的物种多样性对生产力的影响

不会太大，而后者的物种多样性与生产力应是正相关关系。植物的生活型不同，决定它们在

系统中处于不同的结构和地位。若由同样数目的同一生活型的种组成的系统与由不同生活型

试论植物物种多样性与生产力之间的关系 249

的种组成的系统相比较，后者的生产力肯定比前者高。在此基础上分析，功能群假说与物种

多样性影响生产力的观点并不矛盾。

上述观点的理论基础是生境异质性理论。生境的异质性给具有各种各样生境要求的植物

生存提供了可能。在一个群落内，小生境的异质性给具有各种生境要求的植物的共存提供了

条件，这就是生物多样性得以维持的一种重要机制，也是植物充分利用环境资源，维持较高

生产力的一种重要机制。物种丰富的群落由于多种复合体的生态特性幅度宽，因而可能覆盖

更宽的异质生境。因此，它们利用的资源更充分，从而具有较高的生产力。

因此，生物多样性与生产力的关系错综复杂，必须根据不同的空间和对象来进行分析。

研究的空间尺度不同，往往得出不同的结果。目前还没有获得普遍认同的结论，许多假说还

有待从实验和理论上进一步论证。

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The Relationship between Plant Species Richness and Production

Huang Zhongliang

(Dinghushan Arboretum, South China Institute of Botany, Chinese academy of science,

试论植物物种多样性与生产力之间的关系 251

Zhaoqing, Guangzhou, 526070)

Abstract The relationship between species richness and productivity has been the

focus of controversion controversial. Theoretical approaches to this issue occur in three

categories: (1) a positive, linear relationship; (2) a positive nonlinear relationship: or (3)

no relationship between species richness and productivity. There are two kinds of

hypotheses to explain the mechanism. According to the data of factors affecting

productivity, the species biological characters and their habitat conditions that affect the

species richness and productivity are analyzed. We conclude that the relationship

between species richness and productivity is positive linear with some exceptions. It is

similar to the "unimodal" (hump-shaped) hypothesis, but the theoretical basis is

environmental heterogeneity. There are some special cases, which are related to the

biological characters of species. It is similar to the hypothesis of function group.

Key words Species diversity Productivity Resource complement, Habitat variety

本文标签： 生产力物种植物关系