amyloliquefaciens ES-2菌株对苹果青霉病的抑制效果

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安徽科技学院学报，２００８，２２（１）：１６～２０　

Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　

植物内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ一２　

菌株对苹果青霉病的抑制效果　

孙力军，王超男，孙德坤，吴士云，孙永康　

（安徽科技学院工学院，安徽凤阳２３３１０００）　

摘　要：本文主要研究了不同贮藏温度下植物内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ一２菌株对苹果青霉病的　

抑制效果。Ｅｓ一２菌株的各处理液在苹果果实和ＰＤＡ培养基上对苹果青霉病菌均有抑制作用。较低的　

贮藏温度有利于拮抗菌对病菌的抑制效果；２４ｈ后接种病菌孢子的果实其病斑直径一般都高于４８ｈ后接　

种的果实。实验证明，Ｅｓ一２菌株防治苹果青霉病的机理是由于Ｅｓ一２产生的抗菌物质的作用。　

关键词：Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ；苹果；青霉病；生物防治　

中图分类号：￥４３６．６１１．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１６７３—８７７２（２００８）０１—００１６—０５　

Ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｂｌｕｅ　Ｍｏｌｄ　ｏｆ　Ａｐｐｌｅ　ｂｙ　

Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ一２　

ＳＵＮ　Ｌｉ—ｊｕｎ，ＷＡＮＧ　Ｃｈａｏ—ｎａｎ，ＳＵＮ　Ｄｅ—ｋｕｎ，ＷＵ　Ｓｈｉ—ｙｕｎ，ＳＵＮ　Ｙｏｎｇ—ｋａｎｇ　

（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ａｎｈｕｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ　２３３　１　００，Ｃｈｉｎａ）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ——２　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ａｎ　ａｎｔａｇｏｎｉｓｔ　ｆｏｒ　ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｎ・－　

ｔｒｏｌ　ｏｆ　ｂｌｕｅ　ｍｏｌｄ（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｉｔａｌｉｅｕｍ）ｏｎ　ａｐｐｌｅｓ。Ｅａｃｈ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ　ＥＳ一２　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ａｃｔｉｏｎ　ｉｎ　

ｔｈｅ　ａｐｐｌｅ　ａｎｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＰＤＡ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｅ　ｂｌｕｅ　ｍｏｌｄ．Ｆｒｕｉｔｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅｓｅ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｆｌｕｉｄ　ａｎｄ　

ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ　１　５￣Ｃ　ｈａｄ　ｓｍａｌｌｅｒ　ｌｅｓｉｏｎ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ　２５￣Ｃ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｌａｒ－　

ｇｅｒ　ｌｅｓｉｏｎ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｉｎ　ｆｒｕｉｔｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｐｏｒｅｓ　ａｆｔｅｒ　２４ｈ　ｔｈａｎ　ａｆｔｅｒ　４８ｈ．ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｐｐｌｅ　ｂｌｕｅ　ｍｏｌｄ　

ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ　ＥＳ一２　ｉｓ　ｔｈａｔ　ＥＳ一２　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｍａｔｅｒｉａ１．　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ；Ａｐｐｌｅ；Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｉｔａｌｉｃｕｍ；Ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　

果蔬采摘后腐烂所造成的损失是巨大的，发展中国家由于缺乏冷藏设备和卫生条件较差，果蔬采摘后　

的损失高达５０％＿Ｉ。　。腐烂主要归因于病原微生物的致病作用，而控制采摘后病害的主要是使用化学杀　

菌剂¨　。长期使用化学杀菌剂不但会导致病菌对其产生抗药性　Ｊ，而且果蔬产品上残留农药也会对公　

众健康造成威胁和环境污染，为此，各国科学家都在积极探索能代替化学农药的防病新技术。许多研究都　

证明利用拈抗微生物来控制病害是一项具有很大潜力的新兴技术　＇　。　

植物内生菌是近年来微生物学研究的新热点，它们广泛存在于各种植物中，其中广泛分布着抗菌活性　

菌株，是生物拮抗菌的重要潜在来源　］。首先，内生菌可能以其所产生的抗菌化合物为植物宿主提供保　

护，而这些化合物中有部分可能因为具有抗真菌、抗细菌等特性，在果品采后病害生物防治上具有潜在的　

价值。其次，植物内生菌是一个未开发的新领域，它们本身以及它们所产生的抗菌物质往往是新颖的，也　

可能具有新的很好的生防特性。由于内生菌长期生存于植物中，植物本身自然地为那些对高等生物具有　

毒性的生物活性分子减少毒性充当了选择系统　。因此，由内生菌所产生的抗生素可能已经降低了毒　

收稿日期：２００７—０９—０５　

基金项目：安徽省教育厅自然科学　金项日（Ｋｊ２００５—１９６Ｂ）；安徽科技厅年度重点项目（０６０２３０３０）

。　

作者简介：孙力军（１９６５一），男，安徽省风阳县人

，

博ｆ．，教授，主要从事微生物及生物技术的研究。Ｅ一　ｉｌ：ｄｆｓ　ｎＯｌ＠ｙ　ｈ　０ｏ．。　．。　。　

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第２２卷第１期　孙力军，等植物内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ一２菌株对苹果青霉病的抑制效果　１７　

性。有研究表明，从植物来源的多肽抗生素大多数对植物和动物细胞没有毒性Ｌ１　。此外，内生菌还能刺　

激植物产生抗性，并且易于在植物组织中定植生长。所以，开发植物内生菌，将其作为果品采后病害生防　

活性菌株的筛选新来源，优势明显、潜力巨大。最近，本研究小组从传统中药植物黄芩中筛选出一株抗菌　

活性相对较高、抗菌谱广的内生菌株Ｅｓ一２，被鉴定为Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号为　

ＤＱ１７７３１９）。作者对该菌产生的抗菌物质进行了分离和鉴定，证明主要抗菌物质是抗菌脂肽类化合　

物¨　。揭示在果蔬采后生物防治方面有巨大的潜力。　

苹果青霉病是对苹果危害最大的病害，给世界各国苹果生产带来巨大损失，即使在贮藏条件和技术很　

发达的地方也不例外。本文研究主要是探讨从ＥＳ一２菌株对苹果青霉病的防治效果，并推论其可能的抑　

菌机理，为内生菌ＥＳ一２菌株在果蔬采后病害防治上的应用奠定基础。　

ｌ材料和方法　

１．１菌种　

内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ一２：由中药植物黄芩中分离得到。　

１．２苹果来源　

从市场上购买的外观整齐，无病虫害的红富士苹果。　

１．３培养基　

ＰＤＡ培养基：马铃薯３００ｇ，葡萄糖２０ｇ，琼脂２０ｇ，蒸馏水ｌＯ００ｍＬ。　

ＢＰＹ培养基：牛肉浸膏５．０ｇ，蛋白胨１０．０ｇ，酵母膏５．０ｇ，ＮａＣＩ５．Ｏｇ，葡萄糖１０．０ｇ，蒸馏水　

ｌＯ００ｍＬ。　

Ｌａｎｄｙ培养基：葡萄糖２０ｇ，Ｌ一谷氨酸钠５．０ｇ，ＭｇＳＯ　０．５ｇ，ＫＣ１　０．５ｇ，ＫＨ２ＰＯ　１．０ｇ，ＦｅＳＯ　・６Ｈ２Ｏ　０．　

１５ｍｇ，ＭｎＳＯ４・Ｈ２Ｏ　５．０ｍｇ，ＣｕＳＯ４・５Ｈ２Ｏ　０．１６ｍｇ，蒸馏水１０００ｍＬ。　

１．４培养方法　

以ＢＰＹ培养基作为种子培养基，培养１８—２４ｈ，按５％接入发酵培养基中，装液量８０ｍＬ／２５０ｍＬ三角　

瓶，在３０℃，１６０ｒ／ｍｉｎ，振荡培养３６ｈ。　

１．５主要仪器和设备　

牛津杯、细菌滤器、游标卡尺、取液器等。　

超净工作台ＳＷ—ＣＪ—ＩＢＵ（苏州安泰空气技术有限公司）；离心机ＧＬ一２０Ｂ（上海安亭科学仪器厂）；　

双温振荡器Ｈ２９—３０２（太仓市光明实验分析仪器厂）；立式压力蒸汽灭菌锅ＨＸＯ２ＳＬ８２（上海化线医用核　

子仪器有限公司）；电热恒温培养箱ＨＨ．Ｂ１１—６００（上海跃进医疗器械厂）；霉菌培养箱ＭＪＸ一２５０１（广东　

省医疗器械厂）；冷藏冷冻箱（美菱集团合肥电冰箱厂）；电热鼓风干燥器ＮＸＧ１０１一ＩＢ（南京第一医疗　

厂）；旋转蒸发器，ＬＡＢＯＲＯＴＡ　４００１一ｅｆｉｆｃｉｅｎｔ，Ｈｅｉｄｏｌｐｈ。　

１．６发酵处理液的制备　

取ＥＳ一２菌株发酵液制成以下３种处理液：Ａ）发酵液细菌浓度为１０　／／￣／ｍＬ。Ｂ）过滤液发酵液　

在８０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ后，用０．４５　ｍ滤膜过滤。ｃ）提取液发酵液经离心除菌后，用旋转蒸发仪在　

６０。ｃ条件下浓缩，加入３倍体积的甲醇提取，８０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清液浓缩干燥，用适量的水溶　

解，得抗菌物质提取液。Ｄ）无菌水设无菌水为对照。　

１．７青霉病菌的分离及其孢子悬浮液的制备　

从自然发病的苹果果实上分离出青霉病菌，将其接种于ＰＤＡ培养基上，于２５℃下培养７ｄ后，用含０．　

０５％Ｔｗｅｅｎ８０无菌水制成浓度为１０　个／ｍＬ的孢子悬浮液。　

１．８在ＰＤＡ上的抑菌实验　

先于培养皿中倒入１０　ｍＬ　ＰＤＡ培养基，冷却凝固后，再分别取１０　个／ｍＬ的孢子悬浮液１０００　ＩｘＬ在　

试管中与１０　ｍＬ　ＰＤＡ培养基混匀，倒入制备好的底层培养基中，冷却凝固。分别取一个牛津杯放在培养　

基中央，注入２００　ＩｘＬ上述４种处理液，每处理３个重复，２５℃培养，２ｄ后测定抑菌圈直径。　

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１８　安徽科技学院学报　２００８年　

１．９在苹果果实上的抑菌实验　

将从市场上购买的红富ｉ苹果片ｊ　７０％的酒精消毒晾干后，用接种针在苹果腰部刺一７ｍｍ（深）×６ｒａｍ　

（宽）的伤口，分别接种２００　ｊｘＬ　述４种处理液，将果实放于果篮内，贮于１５￣Ｃ和２５￣Ｃ下，２４ｈ和４８ｈ后再　

分别接种１０　个／ｍＬ的孢予悬浮液２００　ｊｘＬ，果篮用保鲜膜包起来并在恒温培养箱中放　・盆水，以保持　

９５％左右的湿度，２ｈ后贮臧于原温度下，第３ｄ开始观察，每天观察一次，测定病斑直径，每处理５个果实，　

重复２次。　

２结果和分析　

９　

　一ｑｕ　

８　

—　８　

７　

７．　

６　

ｒ　

２．１　在ＰＤＡ上不同处理对苹果青霉病的抑菌效果　

从图１和图２可知，ＥＳ一２蔺株的发酵液中含有较大量的抗菌物质，在ＰＤＡ培养基　它们对苹果青　

霉病原菌青霉有很好的抑制作用。发酵液经提取后，抑制青霉的能力明显增强。由于发酵液中仍然存在　

活菌，在ＰＤＡ～卜做抑菌实验时活菌也能产生抗菌物质，因此发酵液的抑｝肖　苴径略大于除菌过滤液。　

一　

星　

＝　

二　

、　

廷　

面　

婴　

趣　

＝

－

ＦＦ－　

提取液　涂萄液　发酵液　

图１　ＥＳ一２菌株发酵处理液在Ｐ１）Ａ上对青霉菌的抑菌效果　

Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅａｅ｝ｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ　ＥＳ一２　ｔｏ　ｂｌｕｅ　ｍｏｌｄ　

图２　ＥＳ一２菌株发酵提取液对青霉菌的抑菌图　

Ｆｉｇ．２　ｌｎｈｉｂｉｔｏｏ＂ｆｉｇｕｒｅ【Ｊｆ（’ｕｌｔｍ’ｒ　ｆｉｔｒａｔｅ　ｏｆ　ＥＳ一２　ｔｏ　ｂｌｕｅ　ｗｏｌｄ　

２．２在苹果果实上不同处理对苹果青霉病的抑菌效果　

从图３和表１中可以看出，ＥＳ一２的各种处理液均能显著地抑制苹果青霉病对果实的侵染。２４ｈ后接　

种青霉孢子在２５￣（２卜存放３　ｃ１后，对照果实的病斑直径为１８ｒａｍ（图３一Ｄ），ＥＳ一２的发酵液、过滤液和提　

取液处理果实的病斑直径则分别平均为１６ｒａｍ（　３一Ａ）、１５ｒａｍ（图３～Ｂ）、０ｒａｍ（图３一Ｃ）。抗菌物质提　

取液的效果明显好于其它实验组，说｝ｉＪＪ抗菌作用与抗菌物质的浓度直接相关；其中发酵液组的抑菌作用不　

如无菌过滤液组，可能是由于发酵液巾存在有大量的活菌，而ＥＳ一２菌株在苹果的伤口上仍能生长并产　

生某些物质使伤口腐败的更快。综合以上结果可知，ＥＳ一２菌株防治苹果青霉病的机理是由于ＥＳ一２产　

生的抗菌物质的作用。　

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第２２卷第１期　孙力军，等植物内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ一２菌株对苹果青霉病的抑制效果　ｌ９　

图３各处理在２４ｈ接种２５℃贮存３ｄ后病斑的变化　

Ｆｉｇ．３　Ｄｅｃａｙ　ｌｅｓｉｏｎ　ｏｆ　ａｐｐｌｅｓ　ａｆｔｅｒ　３ｄ　ａｔ　２５￣Ｃ　ａｎｄ　２４ｈ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　

．　

３．３贮藏温度对ＥＳ一２抑菌效果的影响　

从表１和表２可知，贮藏温度明显地影响ＥＳ一２各处理液在苹果果实上对青霉病的抑菌效果。在　

ｌ５℃下贮藏的果实的病斑直径明显低于２５￣（２下贮藏的果实病斑直径。经ＥＳ一２抗菌物质提取液处理后　

的果实，在１５￣（２条件下贮藏８ｄ其病斑直径仍为０ｒｎｒｎ，而在２５￣（２条件下病斑直径维持在０ｍｍ，２４ｈ接种的　

仅为５ｄ、４８ｈ接种的仅为６天，在８ｄ时两种条件下的病斑直径为２２ｒａｍ和１８　ｒｎｒｎ。其它组，１５℃条件下也　

明显小于２５℃处理组。　

表ｌ在２４ｈ后接种干２５℃和ｌ５℃贮存苹果的病斑直径　

Ｔａｂｌｅ　ｌ　Ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｄｅｃａｙ　ｌｅｓｉｏｎ　ｏｆ　ａｐｐｌｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ａｔ　１　５￣Ｃ　ａｎｄ　２５￣Ｃ　ｆｔｅｒ　２４ｈ　ｉａｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　

表２在４８ｈ后接种干２５￣Ｃ和１５￣Ｃ贮存苹果的病斑直径　

Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｄｅｃａｙ　ｌｅｓｉｏｎ　ｏｆ　ａｐｐｌｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｏｒｅ　ｔｉｍｅ　ａｔ　１５￣Ｃ　ａｎｄ　２５￣Ｃ　ａｆｔｅｒ　４８ｈ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　

以上结果说明，贮藏温度明显地影响ＥＳ一２对苹果青霉病的抑制效果，２５￣（２下贮藏的苹果发病率明　

显高于ｌ５℃下贮藏的，且病斑直径的扩散速度也比１５　ｏｃＴ￣快。主要是因为苹果青霉病病菌在较高的温　

度下生长较快，促进果胶酶等物质的产生，加速了苹果的腐烂。　

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２０　安徽科技学院学报　２００８年　

３．４病菌孢子接种时间对各处理抑菌效果的影响　

从表１和表２可知，病菌孢子接种时间对各处理果实的病斑扩展也有一定的影响。２４ｈ接种青霉病　

孢子的果实，其病斑直径的扩展一般都较４８ｈ接种的要快，２４ｈ后接种病菌孢子的提取液、过滤液和发酵　

液处理的果实在２５℃下８ｄ后病斑直径分别为２２ｍｍ、４１ｍｍ、４３ｍｍ，都显著的大于４８ｈ接种的１８　ｍｍ、３２　

ｍｍ、３５　ｍｍ。其原因可能是因为接种时间的延后一方面有利于抗菌物质的渗透和扩散；另一方面，较长的　

时间也有利于伤口本身的愈合从而增强对病菌侵染的抵抗力。　

４讨论　

本研究的实验结果表明，ＥＳ一２菌株对苹果青霉病的防治效果在较低的温度下优于较高的温度。范　

青等¨　在研究枯草芽胞杆菌Ｂ一９１２对柑桔青、绿霉菌的抑制效果时发现低温不利于贮藏。他将其原因　

归结为一方面可能是因为采后贮藏病原真菌对低温有较强的适应能力，较低的温度对它们的抑制作用相　

对较小；另一方面是细菌生长和繁殖所要求的温度相对较高，从而导致较低温下细菌不能很好生长和繁　

殖，不能产生足够的抗生素对病原菌进行抑制。该观点与本实验所得结论不同。作者认为，本研究主要是　

因为苹果青霉病病菌在较高的温度下生长较快，促进果胶酶等物质的产生，加速了苹果的腐烂，而Ｅｓ一２　

菌株主要是由于产生的抗菌物质在起作用，菌体在苹果中生长不利于抗菌物质的产生，因而，拮抗菌本身　

的作用是微弱的。　

现已有许多植物病害生防菌的报道，但绝大多数是从土壤或植物体表分离的¨　。近年来的研究表　

明，植物内生细菌由于存在于植物体内，不易受外界环境条件的影响，可较长期地发挥生物学效应，是　

天然的植物病害生防资源菌ｈ６　Ｊ。本研究表明，植物内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＥＳ一２菌株可以很好　

地防治苹果采后青霉病的发生。实验揭示了，Ｅｓ～２菌株防治苹果青霉病的机理是由于Ｅｓ一２产生的抗　

菌物质的作用。作者在以前的研究中发现，Ｅｓ一２菌株能产生ｓｕｒｆａｃｔｉｎ和ｆａｎｇｙｃｉｎ等抗菌脂肽类物质，抗　

菌提取物对多种霉菌具有明显的抑制作用　¨。Ｅｓ一２菌株的这种对霉菌出色的抑制特性，表明了它在果　

蔬采后病害的防治方面有很好的应用前景。　

参考文献：　

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ｌｕｓ　ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｍ　ＥＳ一２，ｆｒｏｍ　Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ　ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ　Ｇｅｏｒｇｉ［Ｊ］．Ｗｏｒｌｄ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，　

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．

植物　

学报，２０００，４２（１Ｏ）：１０３３—１０３８．　（责任编辑：李孟良）