水稻含eui基因的半矮秆突变体02428ha株高遗传分析

2024-07-29 作者:

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ｌｏ０　江苏农业学报（Ｊｉａｎｇｓｕ　ｏｆＡｇｒ．Ｓｃｉ．），２００６，２２（２）：１１３０一ｌｏ４　水稻含ｅｕｉ基因的半矮秆突变体０２４２８ｈａ株高遗传分析　张所兵　，　赵南京２１００１４）　凌　，　朱镇　，　张亚东　，　陈　涛　，　林静　，　王才林　（１．南京农业大学，江苏南京２１００９５；２．江苏省优质水稻工程技术研究中心暨江苏省农业科学院粮食作物研究所，江苏　摘要：０２４２８ｈａ系从隐性高秆水稻０２４２８ｈ中发现的半矮秆迟熟突变体。用０２４２８ｈａ分别与隐性高秆材料　０２４２８ｈ和半矮秆材料０２４２８杂交，对其Ｆ。和Ｆ：世代株高进行遗传分析，结果表明，０２４２８ｈａ的株高是由３对基因　控制，除ｅ　基因和ｓｄ．　基因外，还含有另外１对半矮秆基因，暂命名为ｓｄ－ｈ（ｔ）。该文还讨论了０２４２８ｈａ潜在的育　种价值。　关键词：水稻；ｅｕ／基因；半矮秆；遗传分析　中图分类号：ｓ５１１．０３　文献标识码：Ａ　文章编号：　ｌ０００４４４０（２ＩＤ０６）０２－０１００－０５　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　Ｐｌａｎｔ　Ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ａ　Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ　Ｍｕｔａｎｔ　０２４２８ｈａ　ｗｉｔｈ　ｅｕｉ　Ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｒｉｃｅ　ＺＨＡＮＧ　Ｓｕｏ．ｂｉｎｇ　．＿，ＺＨＡＯ　Ｌｉｎｇ　，ＺＨＵ　Ｚｈｅｎ　，ＺＨＡＮＧ　Ｙａ．ｄｏｎｇ　，ＣＨＥＮ　Ｔａｏ　，ＬＩＮ　Ｊｉｎｇ　，ＷＡＮＧ　Ｃａｉ．１ｉｎ　（１．Ｎａａｙｉ，￣Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｈｉｇｈ　ＱｕａｌｔｉｙＲｉｃｅ　Ｒ＆Ｄ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｉｎｓｔｔｉｕｔｅ　ｏｆＦｏｏｄ　Ｃｒｏｐｓ。ＪｉａｎｇｓｕＡｃａｄｅｍｙ　ｏｆＡｇ—　ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃ／ｅｎｅｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００１４，Ｇｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：０２４２８ｈａ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ａ　ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ　ｔａｌｌ　ｍｕｔａｎｔ　０２４２８ｈ　ｗａｓ　ａ　ｓｅｍｉ・ｄｗａｒｆ　ａｎｄ　ｌａｔｅ　ｍａｔｕｒｉｎｇ　ｍｕｔａｎｔ．Ｔｈｅ　ｇｅ—　．ｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ＦＩ　ａｎｄ　Ｆ２　ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ　ｏｎ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　０２４２８ｈａ　ｗｉｔｈ　０２４２８ｈ　ａｎｄ　０２４２８．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ－　ｄｉｃａｔｄ　ｔｈａｔｅ　ｔｈｅ　ｉｎｈｅｒｉｔｎｃｅ　ｏｆ　ａｔｈｅ　ｓｅｍｉ・ｄｗａｒｆ　ｔｒａｉｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔ　０２４２８ｈａ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｂｙ　ａ　ｎｅｗ　ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ　ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ　ｇｅｎｅ　ｓｄ－ｈ（ｔ）ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｕ／ｇｅｎｅ　ｎｄ　ａｓｄ－Ｊ　ｇｅｎｅ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　０２４２８ｈａ　ｉｎ　ｈｙｂｒｉｄ　ｒｉｃｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｗａｓ　ｄｉｓｕｓｓｄ．ｅ　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）；ｅｕｉ　ｇｅｎｅ；ｓｅｍｉ—ｄｗａｒｆ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　水稻矮秆遗传研究始于２Ｏ世纪２Ｏ年代。从广　制　Ｊ，但近年来也有显性矮秆基因的报道　】。不　义上讲，水稻的矮生性是指成熟期植株高度比正常　植株缩短的遗传特性。根据株高缩短的程度，矮秆　的类型可分为半矮秆、矮秆和极矮秆三类。矮杆是　指成熟期植株高度等于或矮于原正常株高的一半。　半矮秆是指成熟期植株高度介于矮秆与正常高度之　间的类型ｌ１．ｚ　Ｊ。水稻矮秆遗传一般是由隐性基因控　收稿日期：．２００５－０７－２２　同的矮秆资源由于它们所具有的矮秆基因的性质和　数量不同，而表现为不同的遗传特点。在籼稻中半　矮秆品种的株高主要由１对隐性半矮秆基因控制。　在粳稻半矮秆品种中，根据控制株高的基因数目不　同，可以将其分为两类：一类是由隐性主基因控制，　表现为质量性状遗传；另一类是由微效多基因控制，　表现为数量性状遗传　’　。　水稻半矮秆品种的选育和推广是２０世纪水稻　育种最主要的成就之一。矮化育种基本上解决了水　稻品种的耐肥和抗倒伏问题，使稻谷产量有了大幅　度提高。水稻矮秆资源在育种上的应用主要是指半　矮秆资源的应用，矮秆和极矮秆资源植株矮小、综合　性状欠佳，在生产上很少或没有直接应用价值。目　基金项目：国家“８６３”项目（２００３ＡＡ２０７０２０）：农业结构调整重大技　术研究专项（０５－０１－０５Ｂ）；江苏省高技术研究项目　（ＢＧ２０１Ｍ３０４，ＢＧ２０ｏ５３０１）　作者简介：张所兵（１９７８一），男，山东莱西人，硕士研究生，主要从事水　稻遗传研究。　通讯作者：王才林，（Ｅ—ｍａｉｌ）ｅｌｗａｎｇ＠ｊａａｓ．ａｃ．ｃａ；（Ｔｅ１）０２５－８４３￣８ｆｆ／　维普资讯

张所兵等：水稻含ｅｕｉ基因的半矮秆突变体０２４２８ｈａ株高遗传分析　ｌ０ｌ　前，生产上利用的矮脚南特、矮仔占、低脚乌尖、矮种　水田谷、花龙水田谷和中山无名种６个主要籼稻矮　秆资源都是由隐性半矮秆基因ｓｄ－　控制的　。　同一基因的广泛利用存在遗传背景单一性带来的潜　在风险。因此，研究、发掘和利用新的水稻半矮秆资　源，对于水稻遗传基础研究、育种应用研究及其相关　基因的分离克隆都具有十分重要的意义。　０２４２８ｈ是从粳稻半矮秆材料０２４２８中发现的１　布图，统计分离比，并进行ｘ　测验。　２结果　２．１　０２４２８ｈａ与０２４２８ｈ及０２４２８的株高比较　各亲本株高及相关性状的调查结果见表１。　０２４２８ｈ为源于０２４２８的隐性高秆突变体，虽然各伸　长节间的长度均较０２４２８极显著增加，但主要是倒　１节间和倒２节间的明显伸长导致株高增加；由于　剑叶叶鞘与倒１节间并非同步伸长，即剑叶叶鞘远　不如倒１节间伸长明显（表１），因此表现出明显的　长穗颈特征。　个隐性高秆突变体　。其后，我们在０２４２８ｈ中又发　现了１个半矮秆迟熟突变体０２４２８ｈａ。该突变体仍然　具有穗颈明显伸长的隐性高秆特性，但株高比原品系　０２４２８ｈ显著变矮¨　。本研究主要探讨０２４２８ｈａ株高　０２４２８ｈａ为源于０２４２８ｈ的半矮秆突变体，与　０２４２８ｈ相比各伸长节间及稻穗的长度均有所缩短，　遗传方式及其与原品系０２４２８ｈ的差异。　１材料与方法　２００３年正季在南京以０２４２８ｈａ为母本，分别与　０２４２８ｈ和０２４２８杂交配组，冬季在海南加代，获得　Ｆ　、Ｆ　世代的种子。２００４年正季在南京种植亲本、　Ｆ　及Ｆ２。亲本和Ｆ　各种植１５株，０２４２８ｈａ与０２４２８　杂交的Ｆ　种植２５０株，０２４２８ｈａ与０２４２８ｈ杂交的　Ｆ　种植３５０株。田间管理同常规大田。　但倒１节间长度缩短是导致株高降低的最主要因素　（该节间长度已与０２４２８无显著差异），由于剑叶叶　鞘亦伴随缩短（较０２４２８和０２４２８ｈ分别缩短８．４　ｅｍ　和１０．１　ｅｍ），因而从形态上依旧表现了长穗颈的特　征。与０２４２８相比，０２４２８ｈａ之所以较高，是由于保　持了倒２节间明显伸长的特征（表１）。　２．２　０２４２８ｈａ与０２４２８ｈ及０２４２８杂交的Ｆｌ代的　株高表现　成熟期调查Ｆ　、Ｆ　及其亲本最高分蘖的高度、　穗颈长、剑叶叶鞘长度和各节间长度。Ｆ　及其亲本　０２４２８ｈａ与０２４２８ｈ及０２４２８杂交Ｆ　的株高及　其相关性状的调查结果同列于表１。０２４２８ｈａ配置　以１Ｏ个单株的平均值、Ｆ　以单株为单位进行统计　分析。用Ｅｘｃｅ１分别绘制Ｆ　分离群体株高次数分　裹１　亲本与杂种ＦＩ的株高及相关性状　的两个杂种Ｆ　的伸长节间数均由５个增加为７个，　由于其基部节间对株高贡献率很小，故没有在表中　Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｐａｒｅｎｔｓ　ａｎｄ　ＦＩ　ｈｙｂｒｉｄｓ　、一分别表示差异达０．０５和０．０１显著水平。　，一Ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ａｔ　００５　ａｎｄ　０．０ｌ　ｌｅｖｅｌｓ．ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　．维普资讯

江苏农业学报　２００６年第２２卷第２期　列出。　中０２４２８ｈａ的株高矮化是由１对新的半矮秆基因突　变造成的，假设该半矮秆基因为ｓｄ—ｈ（ｔ）ｓｄ—ｈ（ｔ），则　由表１可见：０２４２８ｈａ与０２４２８ｈ杂交的Ｆ。株高　极显著高于０２４２８ｈａ，与高亲０２４２８ｈ无显著差异，　株高遗传可用图３、图４模式解释。　表明半矮秆突变体０２４２８ｈａ携有的半矮秆基因为隐　性基因；杂种Ｆ．同时表现了双亲倒２节间明显伸长　和长穗颈的共同特征，表明０２４２８ｈａ同时携有　墨　磊　０２４２８ｈ的隐性高秆基因；０２４２８ｈａ与０２４２８杂交的　Ｆ，株高与０２４２８无显著差异，未出现超亲现象，表　Ｚ　籁　明０２４２８ｈａ除携有新的隐性矮秆基因外，还携有　卷　０２４２８所具有的半矮秆基因ｓｄ—Ｊ；杂种Ｆ　不表现长　穗颈的相关特征，同时佐证了０２４２８ｈａ（包括　８５　９５　１０５　ｌｌ５　１２５　１３５　１４５　ｌ５５　１６５　１７５　０２４２８ｈ）所表现的长穗颈性状是由隐性基因控制　株高Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）　的。　—　一０２４２８ｈ　—　０２４２８　ｈ　＂２．３　０２４２８ｈａ与０２４２８ｈ及０２４２８杂交Ｆ２代的株　ｔ３－０２４２８ｈａ×０２４２８　Ｆ　０２４２８ｈａ×０２４２８　Ｆ２　高分离　图１　０２４２８ｈａ／０２４２８ｈ　Ｆ２株商次数分布图　０２４２８ｈａ与０２４２８ｈ杂交后Ｆ：群体的株高在　Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ＃ｍａｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎ　Ｆ２　ｂｅｔｗｅｅｎ　０２４２８ｈａ　ａｎｄ　７５　ｃｍ与１６５　ｃｍ之间，呈现明显的偏态双峰分布（图　０２４２８ｈ　１），高秆植株和半矮秆植株分别是２６５株和８５株，　符合１对基因差异呈现的３：１分离比（ｘ　＝　∞　∞　舳　∞　∞　加　Ｏ　０．０６１　０＜ｘｎ２　＝３．８４），表明半矮秆突变体　０２４２８ｈａ发生的是单位点的隐性突变。　ｇ　Ｚ　０２４２８ｈａ与０２４２８杂交后Ｆ：群体的株高在　籁　４５　ｃｍ与１５５　ａｍ之间，其分布介于正态分布和双峰分　卷　避　布之间（图２），右侧高秆３８株似呈一低峰；左侧极　矮秆株和半矮秆株呈连续变异形成一高峰，两类矮　株高Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ（ｅｍ）　秆植株合计２１１株，高、矮秆株符合３：１３分离比　—ｅ卜－０２４２８ｈａ—　０２４２８　ｈ　（　＝１．０９４＜ｘｏ２　＝３．８４），似呈２对基因的分离。　．日－０２４２８ｈａ／０２４２８　ＦＩ　０２．４２８ｈａ／０２４２８　Ｆ２　已有的研究结果表明，０２４２８仅含有１个隐性　图２　０２４２８ｈａ／０２４２８　Ｆ２株商次数分布图　半矮秆基因ｓｄ—Ｊ，０２４２８ｈ中除含有ｓｄ－１外，还含有　Ｆｉｇ・２　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎ　Ｆ２　ｂｅｌｗｅｅｎ　０２４２８ｈａ　ａｎｄ　隐性高秆基因ｅ　，ｓｄ一，与ｅ　相互独立¨引。本试验　０凇　Ｐ　０２４２８ｈａ（半矮秆Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ）×０２４２８ｈ（高秆Ｔａｌ１）　ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄ－ｌｓｄ－Ｉ　ｓｄ－ｈ（ｔ）ｓｄ－ｈ（ｔ）　ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄｏｌｓｄ－Ｉ　Ｓｄ－ｈ（ｔ）ｓｄ—ｈ（ｔ）　Ｆ　ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄ－ｌｓｄ－Ｉ　Ｓｄ－ｈ（ｔ）ｓｄ－ｈ（ｔ）（高秆Ｔａｎ）　Ｆ２　ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄ—ｌｓｄ～Ｓｄ－ｈ（ｔ）一　３１４　（高秆Ｔａｌ１）　ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄ—ｌｓｄ－Ｉ　ｓｄ－ｈ（ｔ）ｓｄ－ｈ　１／４（半矮秆Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ）　图３　０２４２８ｈａ　ｘ０２４２８ｈ　Ｆ２株商遗传模式　№・３　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆｐｌａｎｔ￣ｌｓｈｔ　ｉｎ　Ｆ２　ｂｅｔｗｅｅｎ　０２４２８ｈａ　ａｎｄ　０２４２８ｈ　维普资讯

张所兵等：水稻含ｅｕｉ基因的半矮秆突变体０２４２８ｈａ株高遗传分析　１０３　Ｐ　０２４２８ｈａ（半矮秆Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ）Ｘ　０２４２８（半矮秆Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ）　ＥｕｉＥｕｉ　ｓｄ－ｌｓｄ－１　Ｓｄ－ｈ（ｔ）Ｓｄ－ｈ（ｔ）　Ｆ．　ＥｕｉｅⅡｉ　ｄ－Ｉ　，Ｓｄ－ｈ（ｔ）ｓｄ－ｈ（ｔ　（半矮秆Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ）　Ｅｕｉ９／１６（半矮秆Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ）　ｓｄ—ｌｓｄ一１　Ｓ￣－ｈ（ｔ）一　Ｅｕｉｓｄ－ｌｓｄ一　ｓｄ－ｈ（ｔ）ｓｄ－ｈ（ｔＪ　３／１６（极矮秆Ｅｘｔｒｅｍｅ－ｄｗａｒｆ）　—ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄ－ｌｓｄ－Ｉ　Ｓｄ－ｈ（ｔ）一　３／１６（高秆Ｔａｌ１）　ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄ－ｌｓｄ－Ｉ　ｓｄ－ｈ（ｔ）ｓｄ－ｈ（ｔ）　１／１６（半矮秆Ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ）　图４　０２４２８ｈａ　ｘ　０２４２８　Ｆ２株高遗传模式　Ｆｉｇ．４　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ＃ａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎ　Ｆ２　ｂｅｔｗｅｅｎ　０２４２８ｈａ　ａｎｄ　０２４２８　根据以上模式，０２４２８ｈａ与０￣２８ｈ具１对基因　２４．４　ｃｍ，剑叶叶鞘较０２４２８略有增长，剑叶叶鞘包裹　差异，杂交Ｆ：高秆株与半矮秆株呈３：１的偏态双峰　了倒１节间长度的５５．６％，穗颈长度占倒１节间长度　分布，符合实际分离比例；０２４２８ｈａ与０２４２８具有２　的４４．４％，表现为长穗颈特征；２０４２８ｈａ的倒１节间长　对基因差异，杂交Ｆ：高秆、半矮秆与极矮秆呈　度与０２４２８无显著差异，但剑叶叶鞘长度分别较　３：１０：３正态的三峰分布，由于Ｅｕｉ—ｓｄ—ｌｓｄ—Ｊ　Ｓｄ—ｈ　０２４２８和０２４２８ｈ缩短８．４　ｅｍ和１０．１　ｃｍ，剑叶叶鞘包　（ｆ）一和ｅｕｉｅｕｉ　ｓｄ—ｌｓｄ—Ｊ　ｓｄ．ｈ（ｆ）ｓｄ－＾（ｔ）两种半矮秆基　裹了倒１节间长度的５９．０％，穗颈长度占倒１节间长　因型的个体可能存在株高上的差异，后者实为极矮　度的４１．０％，仍明显表现为长穗颈的特征。这与先前　秆的长穗颈植株，株高可能介于半矮秆与极矮秆之　曾报道的隐性高秆突变体穗颈伸长的方式不　间，使得半矮秆株与极矮秆株间呈连续性变异，从而　同¨　’　。由此看来，产生水稻长穗颈形态特征的　使高秆株与两类矮秆株呈３：ｌ３偏态的双峰分布，亦　起因可能有两个：一是倒１节间伸长；二是倒１节间　符合实际的分离比例。　长度不变，剑叶叶鞘缩短。　ｅｕｉ基因的利用，不仅可解决不育系的包颈问　３讨论　题，还可选育有利于授粉的高秆恢复系，以减少赤霉　从本试验结果看，０２４２８ｈａ中仍然含有半矮秆基　素的使用，提高种子产量和质量，降低成本，减少环　因ｓｄ—ｊ和隐性高秆基因ｅｕｉ，０２４２８ｈａ表现为半矮秆不　境污染¨　Ｊ。由于ｅｕ　基因与控制株高的其它基因　是隐性高秆基因ｅｕｉ原位点回复突变造成的，而是另　独立遗传，因而可以很方便地通过回交转育到其它　一个位点发生隐性半矮秆突变所致。新半矮秆基因　品种中去。１９８７年申宗坦等通过杂交和回交的方　ｓｄ—ｈ（ｔ）对植株的影响主要表现在营养生长后期对倒　法将ｅｕｉ基因导人到珍汕９７Ａ中，首次育成不包颈　１节间、剑叶叶鞘和稻穗伸长的抑制作用。由于　的不育系珍长ＡＬ２０　Ｊ。之后，人们又进行了一系列尝　ｓｄ—ｈ（ｆ）基因的作用，０２４２８ｈａ倒１节间长度较０２４２８ｈ　试　。但迄今未见上述不育系在生产上大面积　应用，原因可能是育成的长穗颈不育系和恢复系植　缩短了２０．９　ｃｍ，从而明显表现为半矮秆，同时ｓｄ—ｈ（ｆ）　株偏高，容易发生倒伏。而０２４２８ｈａ是一个长穗颈　基因还抑制了剑叶叶鞘的伸长，从形态上保持了　的半矮秆材料，将其携带的长穗颈基因ｅｕｉ和新的　０２４２８ｈ长穗颈的特征。比较０２４２８、０２４２８ｈ和　半矮秆基因ｓｄ—ｈ（ｆ）同时导人到不育系中，可以使不　０２４２８ｈａ三亲本穗颈长度和剑叶叶鞘长度分别占倒１　育系在保持半矮秆的同时，达到解决不育系的包颈　节间长度的比例不难发现，０２４２８的剑叶叶鞘包裹了　问题。　倒１节间长度的８４．６％，露出剑叶叶鞘的穗颈部分只　占倒１节间长度的１５．４％，表现为正常穗颈特征；由　参考文献：　于ｅ　基因的作用，０２４２８ｈ倒１节间较０２４２８伸长了　［１］谷福林，翟虎渠，万建民，等．水稻矮秆性状研究及矮源育种利　维普资讯

ｌＯ４　江苏农业学报　２００６年第２２卷第２期　用［Ｊ］．江苏农业学报，２００３，１９（１）：４８～５４．　［２］ＰｅｔｅｒＨ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｓ　ｏｆｔｈｅ　ｇｒｅｅｎ　ｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＧｅｎｅｔｉｃｓ，　２００３，１９（１）：５～９．　［３］顾铭洪．矮源及其在水稻育种上的应用［Ｊ］．江苏农学院学报，　１９８０，１（１）：４０～４４．　［４］朱立宏，赖桂贤，腾友仁，等．水稻显性矮秆遗传研究Ｉ．关于　ＫＬｇ０８的矮生性遗传的性质［Ｊ］．南京农业大学学报，１９９５，１８　（２）：ｌ～８．　［５］　童继平，吴跃进，吴敬德，等．粳稻半矮秆突变体Ｙ９８１４９的矮　生性遗传研究［Ｊ］．作物学报，２００３，２９（３）：４７３～４７７．　［６］李欣，朱立宏．粳稻矮生性的遗传研究［Ｊ］．南京农学院学　院，１９８２，（３）：ｌ２～２６．　［７］顾铭洪，朱立宏．粳稻矮秆基因遗传分析［Ｊ］．遗传，１９８１，３　（３）：２０～２３．　［８］　熊振民，闵绍楷，程式华．我国水稻矮源的研究与利用［Ｊ］．水　稻文摘，１９８８，７（４）：ｌ～５．　［９］朱立宏，顾铭洪，薛元龙．籼稻矮秆遗传及其利用［Ｊ］．南京农　学院学报，１９８０，（２）：ｌ～７．　［１０］顾铭洪，朱立宏．几个矮秆籼稻矮秆基因等位关系的初步分析　［Ｊ］．遗传，１９７９，ｌ（６）：１０～１３．　［Ｉ１］Ｃｈａｎｇ　ｒｒｒ，ＣａｒｉｎａＺ，ＡｎｇｅｌｉｔａＭＲ．ｅｔ　ａ１．Ｓｅｍｉｄｗａｒｆｉｎｇ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｒｉｃｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒ，１９８４．１：　９４～９５．　［１２］李和标，孙立华，邹江石，等．水稻隐性高秆广亲和种质０２４２８ｈ　的鉴定与研究［Ｊ］．江苏农业学报，１９９２，８（３）：４８～５０．　［１３］王才林，赵凌，周寿芳．一个来源于隐性高秆水稻“０２４２８ｈ”　的矮秆迟熟突变体“０２４２８ｈａ”［Ｊ］．江苏农业学报，２００３，１９　（３）：１２９～１３２．　［１４］陈建民，顾世梁，汤述翥，等．水稻隐性高秆突变的遗传研究　［Ｊ］．扬州大学学报（自然科学版），１９９８，ｌ（３）：３６～４１．　［１５］杨蜀岚，杨仁崔，曲雪萍，等．水稻长穗颈高秆隐性基因ｅｕｉ２的　遗传及其微卫星分析［Ｊ］．植物学报，２００１，４３（１）：６７～７１．　［１６］朱旭东，陈红旗，闵绍楷．水稻高秆突变体株高及其构成的比　较和等位性分析［Ｊ］．作物学报，２００３，２９（４）：５９１～５９４．　［１７］张毅，何光华，杨光伟，等．水稻长穗颈性状的一种新遗传行　为的发现与分析［Ｊ］．中国水稻科学，２００４，１８（３）：２１３～２１７．　［１８］Ｒｕｔｇｅｒ　ＪＮ，Ｃａｒｎａｈａｎ　ＨＬ．Ａ　ｆｏｒｔｈ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｅｌｅｍｅｎｔ　ｔｏ　ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ　ｈｙ．　ｂｒｉｄ　ｃｅｒｅａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ—ａ　ｒｅｃｅｆｓｉｖｅ　ｔａｌｌ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，　１９８１．２１：３７３～３７６．　［１９］杨孚初．“九二０”对杂交稻种子质量的影响［Ｊ］．杂交水稻，　１９９８．１４（１）：２０～２１．　［２０］申宗坦，杨长登，何祖华．消除籼型野败不育系包颈现象的研　究［Ｊ］．中国水稻科学，１９８７，ｌ（２）：９５　９９．　［２１］何祖华，申宗坦．水稻穗伸出度的遗传和不育系改良［Ｊ］．中国　水稻科学，１９９１，５（１）：ｌ～６．　［２２］杨仁崔，张书标，黄荣华，等．高秆隐性杂交稻（ｅ．杂交稻）的育　种技术［Ｊ］．中国农业科学，２００２，３５（３）：２３３～２３７．　［２３］梁康迳，王乃元，杨仁崔．水稻穗伸出度的遗传及其在育种上　的应用［Ｊ］．福建农学院学报，１９９２，２１（４）：３８０　３８５．