蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类取食中的作用

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2024年3月11日发(作者：)

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第４２卷第１１期　

２　０　０　６年１１月　

林　业　科　学　

Ｖｏ１．４２．Ｎｏ．１１　

ＳＣＩＥＮＴＩＡ　ＳＩＬＶＡＥ　ＳＩＮＩＣＡＥ　

ＮＯＶ．，２　０　０　６　

蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类　

取食中的作用　＊　

张智英　

（云南大学生态学与地植物学研究所昆明６５００９１）　

摘　要：　选择云南思茅地区景谷县和西双版纳勐仑镇，研究蚂蚁传播舞草种子及避免啮齿类取食种子的影响，以　

探讨蚂蚁在舞草种群发生发展中的作用。结果显示：蚂蚁传播舞草种子的距离一般较近，但均超过种子自身的扩　

散距离。几种主要蚂蚁的传播曲线显示：传播的距离各自都有一高峰，平均传播距离为０．９３～２．５３　ｍ。阻止蚂蚁搬　

运，景谷和勐仑实验点啮齿类对舞草种子的取食率分别为２８．３％和１６．５％；而阻止啮齿类取食，蚂蚁搬运的舞草种　

子率白天可达７７％，晚上为３５．７％。成熟的舞草种子日释放时间与蚂蚁活动的时间吻合，蚂蚁可先于啮齿类将种　

子搬走。这表明舞草与蚂蚁互惠共生，使其种子既得以扩散，又减少了啮齿类的取食，从而促进种群的繁衍。　

关键词：舞草；蚂蚁；互惠共生；种子传播；啮齿类　

中图分类号：￥７１８．７　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—７４８８（２００６）１１—００５８—０５　

Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ａｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｏｆ　Ｃｏｄａｒｉｏｃａｌｙｘ　ｍｏｔｏｒｉｕｓ　

ａｎｄ　ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｆｒｏｍ　ｒｏｄｅｎｔｓ’ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　

Ｚｈａｎｇ　Ｚｈｉｙｉｎｇ　

（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｂｏｔａｎｙ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５００９１）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ａ　ｍｕｔｕａｌｉｓｍ　ｏｆ　ａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　Ｃｏｄａｒｉｏｃａｌｙｘ　ｍｏｔｏｒ￣ｕｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｆｏｒｍｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ａ　ｌｏｎｇ　ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｎｄ　ＣＯ—ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．　

Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ａｎｔｓ　ｉｎ　ｒｅｍｏｖｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｏｆ　Ｃｏｄａｒｉｏｃａｌｙｘ　ｍｏｔｏｒ￣ｕｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　ｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｂｙ　

ｏｄｅｎｔｒｓ　ｉｎ　Ｓｉｍａｏ　ａｎｄ　Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｄｉｓｐｅｒｓｉｎｇ　ｄｉｓｔａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｒｅｍｏｖｅｄ　

ｆｒｏｍ　ｔｈｅｉｒ　ｍｏｔｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｂｙ　ａｎｔｓ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｖｅｒｙ　ｇｒｅａｔ，ｗｉｔｈ　ａｖｅｒａｇｅｓ　ｏｆ　０．９３～２．５３　ｍ，ｂｕｔ　ｅｘｃｅｅｄ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｔｔａｉｎｅｄ　ｂｙ　

ｓｅｅｄｓ　ｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓ．Ｅａｃｈ　ｏｆ　ａｎｔｓ，ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ｌｅａｄｉｎｇ　ｒｅｍｏｖｅｒ　ｏｆ　Ｃ．ｍｏｔｏｒ／ｕｓ　ｓｅｅｄ，ｈａｓ　ｉｔｓ　ｏｗｎ　ｐｅａｋ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｍｏｖｉｎｇ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　

ｃｕｒｖｅ．Ｗｈｅｎ　ａｎｔｓ　ｃａｎ　ｎｏｔ　ａｃｃｅｓｓ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ．ｔｈｅ　ｐｒｅｄａｔｉｎｇ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　Ｃ．ｍｏｔｏｒ／ｓ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｒｕｏｄｅｎｔｓ　ａｒｅ　２８．３％ａｎｄ　１６．５％　

ｒｅｓｅｃｔｐｉｖｅｌｙ　ｉｎ　Ｊｉｎｇｇｕ　ａｎｄ　Ｍｅｎｇｌｕｎ，ｉｎ　ｃｏｎｔａｓｒｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｒａｔｅｓ（７７％，ｄａｉｌｙ　ａｎｄ　３５．７％，ｎｉｇｈｔ）ｏｆ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｂｙ　ａｎｔｓ　ｗｈｅｎ　

ｏｄｅｎｔｒｓ　ｃａｎ　ｎｏｔ　ｐｒｅｄａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｅｅｄ　ｆａｌｌｓ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ａｎｔｓ’ｐｅｒｉｏｄｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ａｎｔｓ　ｃａｎ　

ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｍｏｖｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｂｅｆｏｒｅ　ｒｏｄｅｎｔｓ　ｒｅａｃｈ　ｉｔ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍｏｔｏｒ／ｓ　ｗｕｉｔｈ　ａｎｔｓ　ｉｓ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　

ｔｏ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ，ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｌｏｓｓ　ｂｙ　ｒｏｄｅｎｔｓ，ａｎｄ　ＳＯ　ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｃｏｄａｒ／ｏｃａｌｙｘ　ｍｏｔｏｒ￣ｕｓ；ａｎｔｓ；ｍｕｔｕａｌｉｓｍ；ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ；ｒｏｄｅｎｔｓ　

种子传播是指种子以某种方式离开母树到达适宜生境并能生长、繁殖，实现定居的过程（Ｊａｎｚｅｎ，１９６９）。　

种子传播的意义在于避免与母树、幼苗之间的竞争以及避免母树附近密度制约性死亡率，它是植物定居和开　

拓林隙空地和迹地的手段。然而由于种子内贮藏了幼苗生长初期所需的养料和能量，具有丰富的营养物质　

（Ｊａｎｚｅｎ，１９７１），因而也吸引了众多的取食者。在荷兰，由于啮齿类取食，造成一年生植物种子产量损失达　

６４％～８７％（Ｍａｓｓｅｌｉｎｋ，１９８０）。大量研究也显示，在排除蚂蚁搬运后，许多森林草木植物的种子因被取食，损　

失在３０％～８６％（０　Ｄｏｗｄ　ｅｔ　ａ１．，１９８０；Ｈｅｉｔｈａｕｓ，１９８１；Ｔｕｒｎｈｕｌｌ　ｅｔ　ａ１．，１９８３；Ｂｏｎｄ　ｅｔ　ａ１．，１９８５；Ｋｊｅｌｌｓｓｏｎ，１９８５；　

Ｓｌｉｎｇｓｂｙ　ｅｔ　ａ１．，１９８５；Ｇｉｂｓｏｎ，１９９３）。为避免种子被取食，植物便通过多种方式迅速广泛地散布种子，使专食　

种子的动物难于发现它们。在高的种子被食率的压力下，一部分植物演化成了蚁运植物（ｍｙｒｍｅｃｏｃｈｏｒｅｓ），既　

这类植物种子上附着有吸引蚂蚁取食的油质体，通过蚂蚁的取食搬运，其种子得以传播（Ｓｅｒｎａｎｄｅｒ，１９０６）。　

收稿日期：２００５—０３—０７。　

基金项目：国家自然科学基金项目（３０３６００２０）。　

＊西南林学院徐正会教授帮助鉴定蚂蚁种类，特此致谢。　

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第１１期　张智英：蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类取食中的作用　５９　

植物通过与蚂蚁的这种互惠共生关系，可使种子逃脱啮齿类的取食（Ｇｉｂｓｏｎ，１９９３；Ｇｕｉｔｉａｎ　ｅｔ　ａ１．，２００３）。但油　

质体中的脂肪酸也是吸引啮齿类的主要物质基础（Ｊｅｎｎｉｎｇｓ，１９７６），这增加了啮齿类等取食者发现和取食种　

子的机率，如果除去油质体则可减少被取食的数量（Ｈｅｉｔｈａｕｓ，１９８１）。因此，蚁运植物的这种矛盾性行为值得　

个例研究，以阐明其与蚂蚁互惠共生的实质及演化的具体效应。　

在云南热带、亚热带山区发现舞草（Ｃｏｄａｒｉｏｅａｌｙｘ　ｍｏｔｏｒｉｕｓ）是一种蚁运植物。舞草为常见的多年生植物，　

主要生长在丘陵或退耕还林的山地，是植被恢复初期的先锋植物，对水土保持、森林的恢复与重建有积极的　

作用。舞草种子成熟落地后，蚂蚁立即将其搬运回巢，取食种子上的油质体，然后将种子完好无损地丢弃在　

巢口或蚁巢内。西双版纳和思茅地区景谷县共发现１２种蚂蚁搬运舞草种子。本文通过两地的舞草种子释　

放时间、啮齿类和蚂蚁觅食活动时间的研究，从三者时间生态位的关系，研究蚂蚁搬运传播舞草种子、啮齿类　

对舞草种子的取食情况及蚂蚁在舞草种子避免取食中的作用，深入认识蚂蚁与蚁运植物互惠共生机制。　

１材料与方法　

１．１样地　

试验于２０００年在西双版纳勐仑植物园舞草移栽地和思茅地区景谷县正兴乡铁厂村舞草生长地进行　

勐仑植物园地处２１￣４１　Ｎ，１０１。２５　Ｅ，海拔６００　ｍ，年均温２１．４℃，年均降雨量１　５５７．０　ｍｉｌｌ，相对湿度８６％．　

有雨季和旱季之分，每年的６—１０月为雨季，其余月份为旱季。景谷县正兴乡铁厂村地处景谷县东南部与普　

洱接壤的地带，位于２３。ｌ８　Ｎ，１００。５９　Ｅ，海拔９００～１　５００　ｍ，平均气温１７～２０．６℃，年均降雨量１　３００　ｍｉｌｌ，相对　

湿度７６％。　

１．２材料　

１．２．１　舞草舞草又称无风独摇草、跳舞草，多年生豆科小灌木，高达１．５　ｍ。舞草荚果疏生柔毛，腹缝线　

直，背缝线稍缢缩，成熟时沿背缝线开裂，种子弹落地上。荚果中的种子数变幅较大，为２～９粒，平均６．４７　

粒（中国科学院植物研究所，１９８５）。生长在景谷的舞草开花期一般为８—１０月，结果期为９—１１月；生长在　

勐仑的舞草开花期为９一ｌ１月，结果期为１０—１２月。舞草行有性繁殖，每株舞草的种子数在５０—１　０００多粒。　

１．２．２蚂蚁种类　在西双版纳勐仑植物园和思茅地区景谷县铁厂村，共发现１２种蚂蚁搬运舞草种子（张智　

英等，２００３）。其中版纳植物园有７种，它们是：伊大头蚁（Ｐｈｅｉｄｏｌｅ　ｙｅｅｎｓｉｓ）、菱结大头蚁（Ｐｈｅｉｄｏｌｅ　ｒｈ０ｍｂｉｎｏｄ０）　．　

圆叶铺道蚁（Ｔｅｔｒａｍｏｒｉｕｍ　ｃｙｃｌｏｂｉｕｍ）、布立毛蚁（Ｐａｒａｔｒｅｃｈｉｎａ　ｂｏｕｒｂｏｎｉｃａ）、长足光结蚁（Ａｎｏｐｌｏｌｅｐｉｓ　ｇｒａｃｉｌｉｐｅｓ）、大　

头蚁（Ｐｈｅｉｄｏｌｅ　ｓｐ．）、邻巨首蚁（Ｐｈｅｉｄｏｌｏｇｅｔｏｎ　ａｆｉｆｎｉｓ）。景谷县铁厂村也有７种蚂蚁搬运舞草种子，除伊大头蚁　

和邻巨首蚁与版纳植物园相同外，另有印度大头蚁（Ｐ．ｉｎｄｉｃａ）、中华大头蚁（Ｐ．ｓｉｎｉｃａ）、罗氏棒切叶蚊　

（Ｒｈｏｐｔｒｏｍｙｒｍｅｘ　ｗｒｏｕｇｈｔｏｎｉｉ）、褐色脊红蚁（Ｍｙｒｍｉｃａｒｉａ　ｂｒｕｎｎｅａ）、舒尔盘腹蚁（Ａｐｈａｅｎｏｇｕｓｔｅｒ　ｓｃｈｕｒｒｉ）。　

１．３方法　

１．３．１　舞草种子自然扩散距离　将一块６０　ａｍ×３０　ａｍ的吹塑板放在舞草植株下，上面刷上液体粘胶，将已　

成熟即将开裂的舞草荚果在果柄处用细绳集中为一点，去除四周已成熟和快成熟的荚果，确保地上收集到的　

种子来自处理点。将处理点与吹塑板的垂直点定为中心点，测量掉落在吹塑板上的种子与中心点的距离，共　

测量５０粒种子。　

１．３．２蚂蚁搬运的距离　将舞草种子随机放在样地里，观察蚂蚁搬运情况，并跟踪至蚁巢，用卷尺测量搬运　

的距离并按蚂蚁种类分别统计。　

１．３．３　成熟舞草种子日释放时间　将塑料薄膜悬吊在５株舞草植株下，以承接掉落下来的种子。每天从　

８：００—１８：００，每隔２　ｈ观察记录１次种子数、连续观察３　ｄ，同时记录温湿度。　

１．３．４蚂蚁和啮齿类对种子的搬运　通过４种处理来获得蚂蚁和啮齿类搬运种子的情况。　

１）排除蚂蚁搬运种子　将舞草种子１０粒放在大小为１２　ａｍ×１４　ａｍ的白色吹塑板上，四周刷上无色无味　

的液体粘胶，以使蚂蚁不能接近种子，但不影响啮齿类取食。共设１０个重复。　

２）排除啮齿类搬运种子将１０粒种子放在直径为１２　ａｍ的滤纸上，上面罩上大小为１３　ａｍ×１５ｃｍ×２５　

ａｍ经改造的老鼠笼，并用树枝固定，以使啮齿类不能接近种子，但蚂蚁可以自由进出。１０个重复。　

３）排除啮齿类和蚂蚁搬运　在相同的吹塑板上放人１０粒舞草种子，四周刷上粘胶，上面用老鼠笼罩上、　

以使啮齿类和蚂蚁均不能接近种子。１０个重复。　

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林业科学　

４）啮齿类和蚂蚁均可搬运（对照）　将１０粒种子直接放在滤纸上，蚂蚁和啮齿类均可搬运种子。１０个　

重复。　

将上述４个处理作为１组，共１０组，随机放置在样地内，每天８：００和１８：００分别观察记录１次各处理种　

子移动情况，连续３天，并补充搬走的种子。由于试验条件所限，勐仑植物园只做了排除蚂蚁搬运种子及啮　

齿类和蚂蚁均可搬运２个处理。　

２结果与分析　

２．１舞草种子自然扩散距离　

舞草种子成熟后，其荚果沿背缝线开裂，种子弹射落地。弹射距离最大为２３．３　ｃｍ，最小为７．５　ｃｍ，平均　

１４．Ｏ１　ｃｍ。结果表明，舞草种子自身扩散距离较近。　

２．２蚂蚁搬运舞草种子的距离　

选择种群数量大、在舞草种子扩散中起主要作用的几种蚂蚁传播距离进行测定，结果见图１。　

伊大头蚁传播舞草种子的距离平　ｏ．４　

∞　如　

均为１８３　ｃｍ，最远为４６７　ｃｍ。传播距　蔷ｏ－３　

离在１５１～２００　ｃｍ的频率最高，达　§ｏ．２　

２６％，其次为传播距离在２０１～　喜ｏ．１　

２５０　ｃｍ，占１８％，传播距离在３００　ｃｍ以　蟋　

Ｏ　

上的频率较少，传播距离小于２５０　ｃｍ　

的占７６％。　

５０　１００　１５０　２００　２５０　Ｏ０　３５０　４００　４５０　５００　５５０　

距离范围　。伽　ｃｍ　

中华大头蚁传播的距离比伊大头　

．…．、．…，……～．…．、．　

＋

＋

伊大头蚁Ｐｈｅｉｄｏｌｅｙｅｅｎｓｉ￥　

＋中华大头蚁Ｐｓｌｎｉｃａ　

。，ｍ　ｆ０　Ｐ口，ｄ　ｃ＾加。６　，６。　ｆｃ口—　

蚁远，平均为２５３　ｃｍ，最远为５３５　ｃｍ。　

传播　５ｏｃｍ的频率最高，　盹

．

。　…　

为１４％，其次为３０１～４００　ｃｍ。　

布立毛蚁传播的距离平均为１５９　ｃｍ，最远为３８０　ｃｍ。１０１～１５０　ｃｍ为传播频率较高的距离。　

圆叶铺道蚁传播的距离较短，平均为９３　ｃｍ，传播最远的距离为３１５　ｃｍ，传播距离为１０１～１５０　ｃｍ的频率　

最高，为３０％。　

由于长足光结蚁数量较少，没有详细统计，但它传播的距离最远，可达７００～８００　ｃｍ。　

蚂蚁传播种子的距离一般与身体大小有关。体形大的种类传播的距离远，小的则近。　

２．３成熟舞草种子日释放时间　

观察结果显示，舞草种子大多在　

白天释放，占种子总数的９４％。种子　

释放高峰在中午１２：００—１４：Ｏ０，占　

毫　

裤　

３６．５％，种子释放的次高峰为１０：００一　嚣苎　

１２：Ｏ０（图２）。种子释放时间似与温度　

有关，每天随着温度升高，释放种子的　

数量增多，尔后随温度下降而减少。　

观察发现如当日高温出现的时间推　

迟，则种子释放的高峰也有所后延。　

２．４蚂蚁和啮齿类对种子的移动率　

基　

、。。§　

：　

．　

　ｌ

８：Ｏ０－－　

１０：００　

ｌＯ：Ｏ０＿－　

１２：００　

１２：０Ｏ－　

１４：００　

ｌ　＿　

１４：００－　

１６：００　

ｌ６：Ｏ０＿－　

１８：００　

ｌ８：Ｏ０＿－　

８：００　

时刻Ｔｉｍｅ　

景谷样地取食舞草种子的啮齿类　

主要是鼠类，其中黄胸鼠（Ｒａｔｔｕｓ　

图２舞草释放种子日频率　

Ｆｉｇ．２　Ｒｅｌｅａｓｉｎｇ－ｓｅｅｄ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　

ｌｆａｖｉｐｅｔｒｓ）为种子的主要取食者。两个试验点各种处理下的种子移动率见表１。　

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第１１期　张智英：蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类取食中的作用　６１　

①对照：蚂蚁和啮齿类均参与移动种子ＣＫ：Ａｎｔ　ａｎｄ　ｒｏｄｅｎｔ　ｃａｎ　ｒｅｍｏｖｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ；②蚂蚁司以移动种于．但啮齿类不能Ａｎｔ　ｃａｎ　ｒｅｍｏｖｅ　ｗｈｉｌｅ　

ｒｏｄｅｎｔ　ｃａｎ’ｔ；③啮齿类可以移动种子．但蚂蚁不能Ｒｏｄｅｎｔ　ｃａｎ　ｒｅｍｏｖｅ　ｗｈｉｌｅ　ａｎｔ　ｃａｎ’ｔ；④蚂蚁和啮齿类均不能移动种子Ｎｅｉｈｅｒｔ　ａｎｔ　ｎｏｒ　ｒｏｄｅｎｔ　ｃａｎ．　

从表中看出，排除啮齿类和蚂蚁后，种子移动率为０，说明两者是舞草种子的主要搬运者。　

白天种子移动率与夜间有明显差异：排除蚂蚁的处理，夜间种子移动率明显大于白天；排除啮齿类及对　

照处理，种子移动率均白天大于夜间。排除啮齿类后，白天及夜间种子移动率与对照相比没有明显差异；排　

除蚂蚁后，无论白天或夜间种子移动率与对照相比差异都比较显著。排除啮齿类与排除蚂蚁相比，差异也较　

突出。　

２个试验点相比结果是：在对照处理，勐仑点的白天和夜间种子移动率高于景谷点，但差别不很显著；排　

除蚂蚁后，景谷点的夜间种子移动率明显高于勐仑点。排除蚂蚁处理与同时排除蚂蚁和啮齿类处理相比，白　

天种子移动率没有明显差异，但夜间移动率却明显大于排除蚂蚁和啮齿类的处理。排除啮齿类处理，白天和　

夜间种子移动率均明显大于同时排除蚂蚁和啮齿类处理。　

从表１还可看出，啮齿类对种子的取食率在景谷点为２８．３３％，在勐仑点为１６．５％，并均以夜间取食为　

主，白天取食较少。蚂蚁则主要在白天搬运种子。这与啮齿类和蚂蚁活动习性的差异有关。勐仑点啮齿类　

取食率低于景谷，可能是因为该点为苗圃，人为活动频繁，鼠类活动较少，而景谷实验地为野外丢荒地，人为　

活动少，鼠类活动较为频繁。　

排除啮齿类后的种子移动率总比排除蚂蚁后的高，表明蚂蚁的搬运活动强于啮齿类。　

排除啮齿类后，白天种子取食率与对照相比没有明显差异，表明蚂蚁在搬运舞草种子中起到了主要作　

用。　

３小结与讨论　

蚂蚁搬运传播舞草种子的距离都超过了种子自身的扩散距离。也就是说，在舞草种子扩散中，蚂蚁起了　

一

定的作用。不同蚂蚁传播的距离不同，一般体大的传播距离远。从几种主要搬运种子的蚂蚁传播曲线看，　

传播的距离各自都有一高峰，平均传播的距离在９３～２５３　ｃｍ之间。传播曲线都有一个长长的尾部，即少量　

的蚂蚁传播的距离相对较远。尽管蚂蚁传播种子的距离较短，但Ｈａｒｐｅｒ（１９７７）认为短的传播距离足以降低　

后代的竞争，并由此逃脱密度制约性死亡（Ｊａｎｚｅｎ，１９６９；Ｏ’Ｄｏｗｄ　ｅｔ　ａ１．，１９８０）。短距离传播可以使种子定植在　

适于萌发和幼苗生长的微环境，减少种子损失。　

从舞草种子释放、蚂蚁和啮齿类活动的时间生态位看，舞草种子的主要释放时间与蚂蚁的觅食活动时间　

相吻合，并错过了啮齿类的取食时间。种子一旦掉落地上，立即被蚂蚁发现，并将种子搬运回巢，因而更多的　

种子由蚂蚁搬运，避免了啮齿类对种子的取食。对于这种现象，有人解释为是蚁运植物与蚂蚁互惠共生关系　

上的一种进化上的适应对策（Ｔｕｒｎｂｕｌｌ，１９８３），认为种子集中在白天释放是为了避开啮齿类取食活动的时间，　

而让蚂蚁搬运种子。结合本文的研究，作者认为此种机理是可能存在的，即蚁运植物的种子集中在白天释　

放，可克服种子上的油质体既吸引蚂蚁搬运，又引来啮齿类取食的矛盾。但影响种子成熟释放的因素很多。　

观察发现白天日照多，温度高，荚果开裂而释放种子量也大，如当日日照强，温度高，则释放种子的时间提早，　

数量增多。因此，种子释放时间现象是否仅是蚁运植物与蚂蚁互惠共生进化上的适应对策，以及影响这种适　

应对策的形成因素值得进一步研究。　

排除蚂蚁搬运种子后，啮齿类对舞草种子的取食率在景谷和勐仑分别为２８．３３％和１６．５％，其他国家报　

道的啮齿类对种子的取食率在３０％～８６％（Ｏ　Ｄｏｗｄ　ｅｔ　ａ１．，１９８０；Ｈｅｉｔｈａｕｓ，１９８１；Ｔｕｒｎｈｕｌｌ　ｅｔ　ａ１．，１９８３；Ｂｏｎｄ　

ｅｔ　ａ１．，１９８５；Ｋｊｅｌｌｓｓｏｎ，１９８５；Ｓｌｉｎｇｓｈｙ　ｅｔ　ａ１．，１９８５；Ｇｉｂｓｏｎ，１９９３）。这种差别除地域性因素外，可能还与试验　

时间比舞草种子成熟季节延后有关。在舞草种子大量成熟的１０月至１１月份，因夜间下雨，２次试验种子都　

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６２　林业科学　４２卷　

被雨水冲散，试验中断，到１２月才完成该试验。此时舞草种子成熟期已过，加上气温降低，啮齿类活动明显　

减少。因此，两地啮齿类的实际取食率可能比试验结果高。　

试验中分散放置种子，这可能影响了啮齿类对种子的实际取食率。种子释放时间与啮齿类活动时间错　

过而与蚂蚁活动时间吻合，这有利于舞草种子的保护，即舞草从与蚂蚁的互惠共生中所获利益更多。　

参　考　文　献　

中国科学院植物研究所．１９８５．中国高等植物图鉴：第２册．北京：科学出版社　

张智英，李玉辉，赵志模．２００３．伊大头蚁蚁巢结构与分布．昆虫学报，４６（１）：４０—４４　

Ｂｏｎｄ　Ｗ　Ｊ。Ｂｒｅｙｔｅｎｂａｃｈ　Ｇ　Ｊ．１９８５．Ａｎｔｓ，ｒｏｄｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｒｏｔｅａｅｅａｅ．Ｓ　Ｍｒ　Ｊ　Ｚｏｏｌ，２０：１５０—１５４　

Ｇｉｂｓｏｎ　Ｗ．１９９３．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅｓ　ｔｏ　ｈｅｍｉ．ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ａｎｎｕａｌｓ，ｇｅｎｕｓ　ＭｅｌａｍＦｙｒｕｍ，ｏｆ　ａ　ｓｅｅｄ－ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｍｕｔｕａｌｉｓｍ　Ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ａｎｔｓ：ＩＩ．Ｓｅｅｄ－ｐｒｅｄａｔｏ：：　

ａｖｏｉｄａｎｃｅ．Ｏｉｋｏｓ．６７：３４５—３５０　

Ｇｕｉｔｉａｎ　Ｐ。Ｍｅｄｒａｎｏ　Ｍ，Ｇｕｉｔｉａｎ　Ｊ．２００３．Ｓｅｅｄ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ｉｎ　Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ　ｄｅｎｓ－ｃａｎｉｓ　Ｌ．（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）：ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　ａ　ｍｙｒｍｅｃｏｃｈｏｒｏｕｓ　ｐｌａｎｔ．Ｐｌａｎｔ　

Ｅｃｏｌｏｇｙ，１６９：１７１—１７７　

Ｈａｒｐｅｒ　Ｊ　Ｌ．１９７７．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ　

Ｈｅｉｔｈａｕｓ　Ｅ　Ｒ．１９８１．Ｓｅｅｄ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｒｄｅｎｔｏｓ　ｏｎ　ｔｈｒｅｅ　ａｎｔ－ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ　ｐｌｎｔａｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，６２（１）：１３６—１４５　

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４２９　

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（责任编辑朱乾坤）　

本文标签： 种子蚂蚁舞草啮齿类传播