生物多样性与生态系统功能之间的关系假说

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2024年3月26日发(作者：)

生物多样性与生态系统功能之间的关系假说

针对生物多样性与生态系统功能之间关系的复杂性，生态学家提出了许多假说来

解释这些现象。

这些假说总的来说可以分成三个方面：

第一类强调物种对生态系统功能均具有重要的作用，包括铆钉假说（rivet

hypothesis）和单调/驼峰模型假说（monotonic/unimodal hypothesis）。Ehrlich（1981

Ehrlich P R, Ehrlich A H. Extionciton: The Causes and Consequences of the

Disappearance ofSpecies. Random House, New York, 1981.）提出了铆钉假说

（rivethypothesis）。该假说认为系统中所有物种对系统功能维持都具有虽然小但

重要的作用，就像一架飞机上的一个个铆钉。 物种灭绝可以比拟为飞机失去铆

钉，随着物种灭绝数量的增加，生态系统受损程度将逐渐加速地上升。单调/驼

峰模型假说（monotonic/unimodal hypothesis）是两种假说的复合体。一种假说认

为，多样性与生产力之间的关系是一种单调变化关系，即在生产力增加时，多样

性也增加（但可能会达到一个极值）；另一种假说认为，多样性和生产力呈一种

单峰曲线形式（状似驼峰,故也称为驼峰模型），即多样性在低水平时随生产力的

增加而增加，但最终在达到足够高的生产力时反而降低。Huston & DeAngelis

（1994

Huston M A, DeAngelis D L. Competition and coexistence:the effects of

resource transport andsupply rates. American Naturalist, 1994, 144:954-957.）也认为

多样性这种沿着生产力梯度格局的单峰曲线响应现象是普遍存在的。单调/驼峰

模型假说（monotonic/unimodal hypothesis）其实是对铆钉假说的一个补充，但其

出现的情形比较适合于动物群落。

第二类主要以冗余种假说为基础，包括冗余种假说（redundant species

hypothesis）、无效假说（null hypothesis）和弱相互作用假说（weak

interactionhypothesis）。冗余种假说（redundant species hypothesis）认为，一个生

态系统中存在可以维持正常功能的最小物种数（即生态系统中有一定数目的关键

种），生态系统的物种数目到一定程度后达到饱和，其他物种对生态系统的功能

而言则是冗余的（Walker, 1992

Walker B H. Biodiversity and ecological redundancy.

Conservation Biology, 1992, 6(1):1823.; Lawton & Brown, 1993

Lawler S P, Morin P

J. Food web architecture and population dynamics in laboratory microcosmsof

protests. American Naturalist, 1993, 141:675-686.）。需要指出的是，物种冗余概念

最早是由Walker（1992 Walker B H. Biodiversity and ecological redundancy.

Conservation Biology, 1992, 6(1):1823.）提出的，其目的是用来评价优先保护的物

种或地区，而当今认为冗余种可以随意丢失的思想实非Walker当时的本意。无效

假说（nullhypothesis）（也称零假说）是指生态系统中物种的去除和增加对生态

系统的功能没有影响，或者说生态系统功能对物种数目的增加或减少不敏感。弱

相互作用假说（weak interaction hypothesis）是建立在食物网理论的基础上。生

态学模型显示，复杂性通常使得食物网变得不稳定，并且预测食物网不应该像自

然界所表现的那样积聚许多相互作用的物种。所谓物种作用强度是指一个物种被

另一个物种消耗的可能性或者一个物种对另一个物种多度（Berlow et al.,1999

Berlow E L. Strong effects of weak interactions in ecological communities. Nature,

1999,398:ss M D, Leonard G H. The role of positive interactions

incommunities:lessons from intertidal habitats. Ecology, 1997, 78:1976-1989.）、种群

生长（Yodzis, 1988

Yodzis P. The indeterminacy of ecological interactions as

perceived through perturbationexperiments. Ecology, 1988, 69:508-515.）或密度

（Paine, 1992

Paine R T. Food-web analysis through field measurement of per capita

interaction strength. Nature,1992, 355:73-75.）等影响的幅度。弱的作用可以阻尼在

消费者和其资源之间的波动，使种群免遭灭绝（即减少了事实灭绝），并增加了

被取样的可能性（即减少了统计学灭绝）。对自然界食物网中作用强度的研究还

表明，食物网作用强度实际上是由许多弱的相互作用和少量强的相互作用为特征

的（McCann etal., 1998

McCann K, Hastings A, Huxel G R. Weak trophic interactions

and the balance of nature. Nature,1998, 395:794-798.）。尽管目前定量化的实验数据

还很少，但现有的数据一致表明，一个生态系统中作用强度的分布强烈地向弱相

互作用方向倾斜（Paine, 1992 Paine R T. Food-web analysis through field

measurement of per capita interaction strength. Nature,1992, 355:73-75.; Wootton,

1997

Wootton J T. Estimates and test of per capits interaction strength: diet,

abundance,and impact ofintertidally foraging birds. Ecological Monographs, 1997,

67:45-64），即大部分物种对其他物种多度的影响很弱或无法检测到, 只有一小部

分具有较强的作用。一些人也因此认为一个生态系统是由这些强相互作用的物种

决定的，而大部分弱相互作用物种的存在也被认为是在一个生态系统中一些物种

冗余的证据（Walker, 1992 Walker B H. Biodiversity and ecological redundancy.

Conservation Biology, 1992, 6(1):1823.）。无效假说（null hypothesis ）其实是冗余

种假说（redundant species hypothesis）饱和后的特殊情况。弱相互作用假说是对

冗余种假说的一种补充。而弱相互作用假说虽然承认一个生态系统中的物种对其

功能过程有大小不同的贡献，但并不认为这些种可以被去除而使系统功能不受影

响。这种观点与保险假说的思想是基本一致的（Yachi & Loreau, 1999

Yachi S,

Loreau M. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating

environment:Theinsurance hypothesis. Proceedings of the National Academy of

Science. 1999, 96:.1463–1468.）。由于一些具有弱相互作用的物种，其去除导致与

其连接的相互作用不断被扩大，使系统受到不可忽略的影响。

第三类主要强调物种作用的不同，关键物种对生态系统功能所起的作用，主要包

括补偿/关键种假说（compensatory/keystone species hypothesis）、非线性假说

（nonlinear hypothesis）和不确定假说（idiosyncratic hypothesis）。补偿/关键种假

说（compensatory/keystone species hypothesis）认为在影响生态系统功能过程方面，

物种丰富度的作用有一个阈值。当多样性低于该阈值时，生态系统功能将随着多

样性的降低而不断降低；而高于该值时，多样性的大小变化对生态系统功能的影

响甚微。有证据表明，物种对生态系统功能过程的贡献存在很大的不对称性（Sala

etal., 1981

Sala O E, Deregibus V A, Schlichter T M, Alippe H A. Productivity

dynamics of a native temperate grassland in Argentina. Journal of Range Management,

1981, 34:4581.），这里所说的多度并不完全指一个物种的个体数，也可以是各个

物种的初级生产力、养分的吸收能力、分解以及其他的生态系统功能特征的相对

重要性（即占总量的百分比）。对于诸如初级生产力、分解、养分循环或者蒸腾

等过程，在一个物种的多度与其对生态系统功能的贡献之间存在良好的相关性。

Vitousek & Hooper（1993

Vitousek P M, Hooper D U. Biological diversity and

terrestrial ecosystem biogeochemistry. In:Schulze E-D, Mooney H A (eds.),

Biodiversity and Ecosystem Function. Berlin:Springer,1993, 31.）所提出的假说仅在

物种去除按照从低多度到高多度这样一个顺序时才成立，即最稀有的物种最先从

系统中去除,接下来是次稀有的……, 依此类推。这种物种去除方式被称为升序模

式。但是，当物种去除按照降序模式进行时，则生态系统功能的变化完全表现出

另外一种情形。所谓升序和降序实际上是两种极端的情形，还有许多介于两者之

间的情形。因此，物种去除后生态系统功能过程的响应也表现得千差万别。一个

优势物种（包括关键种）的去除将对生态系统功能造成巨大的影响，这是因为去

除了最适合环境条件的物种，而不是因为去除了大部分生物量的缘故。因此，可

以认为，少数几个物种（优势种或关键种）对生态系统功能过程的影响要大于系

统中其他物种（Sala etal., 1996

Sala O E, Laurenroth W K, McNaughton S J, Rusch G,

Zhang X..Biodiversity and ecosystemfunction in grasslands. In: Mooney H A,

Cushman J H, Medina E, Sala O E, Schulze ED(eds.). Functional Role of Biodiversity:

A Global Perspective. NewYork: Wiley, 1996,129-145.）。非线性假说（nonlinear

hypothesis）是一个与扰动和生态系统域值有关的假说。对于一个生态系统域值

存在的位点以及反应曲线的形状，目前还无法取得一致的意见（Schulze &

Mooney, 1993

Schulze E D, Mooney H A. Biodiversity and Ecosystem Function.

NewYork: Springer-Verlag,1993.）。同时，一个特殊的物种对决定域值的位点是否

有至关重要的作用，还存在许多不确定性（Schindler, 1990

Schindler D W.

Experimental perturbations of whole lakes as tests of hypotheses

concerningecosystem structure and function. Oikos, 1990, 57:254.）。生态系统的过程

速率与多样性之间存在着一种非线性关系，很显然，每一种生态系统都有其特征

性的非线性关系。Lawton（1994

Lawton, J. H. What do species do in ecosystem.

Oikos, 1994,71:367-374.）提出了不确定假说（idiosyncratic hypothesis）。该假说

认为是物种的属性，而非物种丰富度，对系统功能起着关键的作用。所以当系统

中物种丰富度减小时，生态系统功能可能会发生不可预料的变化，即物种丰富度

与系统功能之间不存在简单的单调关系，或者说存在不确定的关系。

本文标签： 物种功能作用存在去除