嵊州市公益林群落数量分类、排序及环境解析

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2024年5月12日发(作者：)

嵊州市公益林群落数量分类、排序及环境解析

商天其;郑超超;高洪娣;叶诺楠;伊力塔

【摘 要】为探讨群落分布和环境间的内在关系，采用二元指示种分析

(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)法对嵊州市公益林植物群落94块固定监测样

地(20 m×20 m)进行数量分类与排序。结果表明，采用TWINSPAN可将94个公

益林监测样地分成14组，其中以马尾松为建群种的群丛最多，是该区域主要的优

势群落类型。CCA排序结果较好地反映了植物群落与环境因子的关系，其中坡向

和坡位是植物群落分布的主导环境因子。此方法可有效解释植物群落分布格局与环

境之间的内在联系，为区域公益林分类经营管理提供科学依据。%In order to

explain the internal relationship between distribution patterns of

vegetation and environment, the numerical classification and ordination of

94 plots (20 m×20 m for each) in public welfware forest of Shengzhou

were studied by two-way indicator species analysis (TWINSPAN) and

canonical correspondence analysis (CCA). The results showed that 94 plots

could be divided into 14 groups by TWINSPAN, and in which the

associations ofPinus massonianas constructive species was the most, it was

dominant community type in the region. The relationship between

vegetation communities and environmental factors was relfected by CCA

ordination, the slop aspect and slop position were main environment

factors in the community distribution. Therefore, the internal relationship

between distribution patterns of vegetation and environment could be

explained by combination of both methods, these could provide scientiifc

foundation for the classiifcation management of regional public welfare

forest.

【期刊名称】《热带亚热带植物学报》

【年(卷),期】2015(000)003

【总页数】9页(P334-342)

【关键词】公益林群落;TWINSPAN;CCA;环境因子;嵊州市

【作 者】商天其;郑超超;高洪娣;叶诺楠;伊力塔

【作者单位】浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300;浙江农林大

学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300;浙江省林业厅生态中心，杭州

310020;浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300;浙江农林大学林

业与生物技术学院，浙江 临安 311300

【正文语种】中 文

数量分类和排序是当前研究植物群落生态关系的重要手段［1］。植物群落的发展

与其生境之间存在一定的关联，生境的差异性对植物群落空间分布类型产生直接、

间接的影响，其实质上是温度、土壤、地形等各种环境因子综合作用的结果［2］。

其中，地形是导致植物群落生境产生差异性的重要影响因素，它间接调控了植物群

落生境中的基本生态因子，对于植物群落的结构组成与空间分布具有指示意义

［3-4］。随着数量生态学的发展，TWINSPAN分类和CCA排序被广泛运用到植

物群落研究中［5-7］。通过对植物群落进行分类和排序，可以科学地分析研究区

内的植物群落多样性，揭示植物群落的空间分布规律，为进一步研究植物群落多样

性格局奠定基础。

近年来由于环境问题的日益突出，森林生态系统在人类的生产生活中越来越突显出

其重要的作用。森林在涵养水源、固土保肥、固碳释氧、净化大气、净化水质、减

轻灾害、森林游憩等方面发挥着巨大的生态效益和社会效益［8-10］。虽然森林

与人类的生产活动息息相关，国家也一直很重视生态公益林的建设，但就目前而言，

在公益林的经营管理上依旧存在很大的弊端，采用“封山育林”、“砍劣留优”、

“砍密留疏”的传统管理模式，还不足以充分发挥公益林在保护和改善生态环境，

保持生态平衡和保护生物多样性等方面的重要作用。

近年来针对森林群落的研究主要是围绕森林群落结构特征而展开［11-13］，但基

于特定公益林群落的分类经营管理，开展数量生态学研究的报道尚少。因此，本文

将以嵊州市公益林森林群落为研究对象，运用TWINSPAN分类和CCA排序方法，

研究植物群落的空间分布规律与环境因子之间的相互关系，从而在针叶林阔叶化改

造过程中为树种选择、密度调整、抚育管理提供科学依据，同时也为区域公益林分

类管理体系的构建提供数据支撑。

研究区嵊州市位于浙江省中部偏东，地理坐标为29°35′ N、120°49′ E，市境四面

环山，中为盆地，地势自西南向东北倾斜，剡溪横贯其中，地貌构成大体为“七山

一水二分田”，平均海拔为500～800 m。全市总面积1784.43 km2，森林覆盖

率为62.40%，林木总蓄积量为2.26×106m3，其中针叶林蓄积量1.92×106m3，

阔叶林蓄积量6.32×104m3，针阔混交林蓄积量2.32×105m3，其他四旁、散生、

疏林地等蓄积量4.66×104m3。嵊州市属亚热带海洋性季风气候，温和湿润，四

季分明，年均气温16.4℃，年均降水量1318.9 mm，年均相对湿度77%，年均

日照时数1845.8 h，年均无霜期235 d。气候温和，雨量充沛，日照充足，春夏

雨热同步，秋冬光温互补，气候条件比较优越。嵊州市公益林自2000年开始区划

界定，共有省级重点公益林约6.0×104hm2，占全市土地面积的33.63%，占林

业用地面积的51.55%。主要森林类型有：针叶林、阔叶林、针阔混交林、毛竹

（Phyllostachys heterocycla）林、灌木林等。

2.1 样地设置与调查

利用嵊州市森林资源二类清查数据中的公益林小班（共4723个）作为样本总体，

随机抽取94个样本作为固定监测小班。在对固定监测小班全面踏查的基础上，选

取典型地段设置固定样地（每个20 m × 20 m）。利用GPS定位，记录样地的地

形、坡位、坡度、坡向、海拔和各项土壤指标等环境因子。与此同时，采用每木调

查方法，测定样地内乔木树种的相关参数（包括种名、胸径、树高和冠幅等）。除

此之外，在每个样地的对角线上均匀设置3个2 m × 2 m的灌木、草本小样方，

分别记录灌木层和草本层的物种名、株数、盖度和高度等数据。

2.2 数据处理

重要值 以样地为单位分别计算物种的重要值［14］。乔木重要值=（相对显著度

+相对高度+相对多度）/3，灌木和草本重要值=（相对盖度+相对多度）/2。其中，

相对显著度=某一树种胸高断面积之和/所有树种胸高断面积之和，相对多度=某一

树种株数之和/所有树种株数之和。

TWINSPAN分类 TWINSPAN （Two-Way indicator species analysis）是在

指示种分析（Indicator species analysis）的基础上修改而成的，它以二歧式的

分割法来划分类型，其划分根据“指示种”（或称指示指标）将样地类型与物种组

成依次划分为各个等级的类型单位，完成物种分类和样地分类［15］。本文依据

物种重要值排序，选取乔木层、灌木层、草本层中重要值大于0.2的物种作为研究

对象，进行群落分类［16］。

CCA排序 CCA排序是一种非线性多元直接梯度分析方法，它把对应分析与多元

回归结合起来，每一步计算结果都与环境因子进行回归，而详细地研究物种与环境

的关系［17-18］。CCA要求两个数据矩阵，一个是环境数据矩阵，一个是物种

数据矩阵。本文选取坡位、坡度、坡向、海拔和土壤厚度等环境因子建立环境因子

矩阵，依据物种重要值排序，将已选取出来的重要值大于0.2的物种建立物种数据

矩阵。

3.1 物种重要值

根据物种的重要值计算，嵊州市公益林森林群落94个样地，乔木层、灌木层、草

本层物种重要值大于0.2的共有100种（表1），其中乔木层有20种，灌木层有

50种，草本层有30种。

3.2 TWINSPAN分类

利用WinTwins软件中的TWINSPAN对群落进行分类（图1），结合调查结果、

群落生境特征指示种和优势种，可将嵊州市公益林森林群落划分为14个类型。

I：毛竹-檵木-紫萁群丛，包括样地1、9、28、 57和85， 分布的海拔为200～

500 m，坡度为15°～35°。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为枫香树

（Liquidambar formosana）；灌木层优势种为檵木（Lorpetalum chinense），

主要伴生种为茶（Camellia sinensis）和山茶（C. japonica）；草本层优势种为

紫萁（Osmunda japonica），主要伴生种为山菅兰（Dianella ensifolia）、狗

脊蕨（Woodwardia japonica）、阿穆尔莎草（Cyperus amuricus）。

II：毛竹-檵木-狗脊蕨群丛，包括样地3、5、6、7、8、11和68， 分布的海拔为

100～600 m，坡度为20°～40°。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为马尾松

（Pinus massoniana）和杉木（Cunninghamia lanceolata），其中马尾松比杉

木具有更大的生物量；灌木层优势种为檵木，主要伴生种为木荷（Schima

superba）幼苗、枫香树幼苗、冬青（Ilex chinensis）幼苗和茶；草本层优势种

为狗脊蕨，主要伴生种为紫萁、菝葜（Smilax china）等。

III：杉木-山茶-紫萁群丛，仅样地10， 海拔400 m，坡度约为15°。乔木层优势

种为杉木，主要伴生种为毛竹，且毛竹具有较大的竞争潜力；灌木层优势种为山茶，

主要伴生种为木荷幼苗、枫香树幼苗和茶；草本层优势种为紫萁。

IV：马尾松+枫香树-檵木+冬青-紫萁群丛，包括样地2、15、17、19、22、23、

24、26和30，分布的海拔为100～350 m，坡度为15°～25°。乔木层优势种为

马尾松和枫香树，主要伴生种为冬青；灌木层优势种为檵木和冬青幼苗，主要伴生

种为乌饭树（Vaccinium bracteatum）、枫香树幼苗、短柄枹栎（Quercus

serrata var. brevipetiolata）和杜鹃（Rhododendron simsii）；草本层优势种

为紫萁，主要伴生种为狗脊蕨、阿穆尔莎草、麦冬（Ophiopogon japonicus）、

丝茅（Imperata koenigii）等。

V：马尾松-檵木-紫萁+阿穆尔莎草群丛，包括样地16、32、35、37、39、43、

48、49、52、54、55、56、62、65、67、71、72、79和92，分布的海拔为

100～600 m，坡度为15°～30°。乔木层优势种为马尾松，主要伴生种为枫香树

和木荷；灌木层优势种为檵木，主要伴生种为乌饭树、石栎（Lithocarpus glaber）

幼苗、木荷幼苗、六月雪（Serissa japonica）、杜鹃花和茶；草本层优势种为紫

萁和阿穆尔莎草，主要伴生种为狗脊蕨、丝茅和芒萁（Dicranopteris

dichotoma）。

VI：马尾松+杉木-苦竹-紫萁群丛，包括样地25、40、59、60和73，分布的海

拔为150～450 m，坡度为15°～35°。乔木层优势种为马尾松和杉木，主要伴生

种为枫香树；灌木层优势种为苦竹（Pleioblastus amarus），主要伴生种为檵木、

乌饭树、杜鹃和茶；草本层优势种为紫萁，主要伴生种为莎草（Cyperus

rotundus）和狗脊蕨。

VII：马尾松+木荷-苦竹+木荷幼苗-狗脊蕨+紫萁群丛，包括样地33、36、44、

64、66、78和89，分布的海拔为100～650 m，坡度为20°～45°。乔木层优势

种为马尾松和木荷，主要伴生种为枫香树和冬青；灌木层优势种为苦竹和木荷幼苗，

主要伴生种为檵木、杜鹃、梗花雀梅藤（Sageretia henryi）和乌饭树；草本层优

势种为狗脊蕨和紫萁，主要伴生种为丝茅、莎草和麦冬。

VIII：木荷+马尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群丛，包括样地21、 34、 38、 42、

51、 61、 76和91，分布的海拔为250～500 m，坡度为20°～35°。乔木层优

势种为木荷和马尾松，主要伴生种为杉木和枫香树；灌木层优势种为木荷幼苗和檵

木，主要伴生种为苦竹、杜鹃和冬青幼苗；草本层优势种为紫萁，主要伴生种为狗

脊蕨和阔鳞鳞毛蕨（Dryopteris championii）。

IX：苦槠+马尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群丛，包括样地46、69、70和75，分布

的海拔为200～400 m，坡度为25°～40°。乔木层优势种为苦槠和马尾松，主要

伴生种为木荷、枫香树、杉木；灌木层优势种为木荷幼苗和檵木，主要伴生种为冬

青幼苗、杜鹃、短柄枹栎；草本层优势种为紫萁，主要伴生种为芒萁和阿穆尔莎草。

X：枫香树+马尾松-乌饭树+檵木-紫萁群丛，包括样地14、27、50、58、63和

86，分布的海拔为100～400 m，坡度为15°～35°。乔木层优势种为枫香树和马

尾松，主要伴生种为木荷和黄檀（Dalbergia hupeana）；灌木层优势种为乌饭

树和檵木，主要伴生种为麻栎（Quercus acutissima）幼苗、短柄枹栎、苦竹；

草本层优势种为紫萁，主要伴生种为丝茅和阿穆尔莎草。

XI：木荷+麻栎-梗花雀梅藤+檵木-紫萁+牛筋草群丛，包括样地45、77、82、88

和94，分布的海拔为100～500 m，坡度为20°～40°。乔木层优势种为木荷和麻

栎，主要伴生种为马尾松、枫香树、黄莲木（Pistacia chinesis）；灌木层优势种

为梗花雀梅藤和檵木，主要伴生种为木荷幼苗、麻栎幼苗、桦树（Betula sp.）；

草本层优势种为紫萁和牛筋草（Eleusine indica），主要伴生种为褐果苔草

（Carex brunnea）。

XII：木荷-杜鹃花+檵木+木荷幼苗-狗脊蕨+紫萁群丛，包括样地4、13、20、74、

87、90和93，分布的海拔为100～650 m，坡度为20°～40°。乔木层优势种为

木荷，主要伴生种为马尾松和枫香树；灌木层优势种为杜鹃、檵木、木荷幼苗，主

要伴生种为杉木幼苗、麻栎幼苗、茶；草本层优势种为狗脊蕨和紫萁，主要伴生种

为莎草和阿穆尔莎草。

XIII：枫香树-檵木+乌饭树+冬青-紫萁+阿穆尔莎草群丛，包括样地18、29、47、

53、80和84，分布的海拔为150～400 m，坡度为20°～35°。乔木层优势种为

枫香，主要伴生种为木荷、马尾松、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、苦槠

（Castanopsis sclerophylla）、化香树（Platycarya strobilacea）；灌木层优

势种为乌饭树和冬青幼苗，主要伴生种为枫香树幼苗、冬青幼苗、茶、苦竹、青冈

幼苗；草本层优势种为紫萁和阿穆尔莎草，主要伴生种为丝茅。

XIV：青冈-檵木+冬青-紫萁群丛，包括样地12、31和82，分布的海拔为100～

150 m，坡度为25°～35°。乔木层优势种为青冈，主要伴生种为马尾松、板栗、

檫木；灌木层优势种为檵木和冬青幼苗，主要伴生种为青冈幼苗、枫香树幼苗、苦

竹；草本层优势种为紫萁，主要伴生种为香丝草（Conyza bonariensis）。

3.3 CCA排序

采用CCA排序对植物群落和环境因子进行分析，能很好地再现物种分布与其生态

环境的内在关系，分析不同物种对环境的需求，同时使物种在空间中得到很好的生

态分化［19］。在CCA排序图中，各地形因子箭头连线的长短表示植物群落分布

与该因子关系的大小，箭头连线在排序图中的斜率表示地形因子与排序轴相关性的

大小，箭头所处象限表示地形因子与排序轴相关性的正负，2个箭头之间的夹角大

小代表着2个环境因子之间相关性的大小；箭头和排序轴的夹角代表着某个环境

因子与排序轴的相关性大小［17，20］。

3.3.1 群落样地与环境因子的CCA排序

公益林群落CCA排序结果表明（表2），CCA排序第1轴和第2轴与环境因子显

著相关，特征值分别为0.2120和0.1860，物种-环境相关性系数分别为0.7900

和0.7450，物种-环境关系方差累计贡献率达到53.60%，说明CCA前两轴已能

较好地反映出研究区群落样地、物种与其环境之间的关系。

5个环境因子与第一轴相关性系数最高的环境因子是坡向，呈正相关关系，相关系

数为0.5661，其次与海拔呈负相关关系，相关系数为-0.5003。第二轴与坡位的

相关系数最高，为0.4763，其次是土壤厚度，相关系数为0.3924。由图2可知，

第一轴反映了植物群落所在生境的坡向和海拔的情况，即沿着CCA第一轴从左往

右，海拔逐渐降低，光热条件逐渐变好，但坡向为主要影响因子；第二轴基本上表

现了植物群落所在生境坡位和土壤厚度的变化趋势，即沿着CCA第二轴从下至上，

土壤厚度逐渐减小，植物群落接近于山顶，坡位为主要影响因子。综上可得，坡向

和坡位是对植物群落分布起决定作用的因子。

3.3.2 主要优势种与环境因子的CCA排序

将重要值大于0.2的100种主要优势物种与环境因子进行CCA排序（图3），位

于第1轴右端的物种，其分布主要受坡向和海拔影响，在水热条件好、光照充裕

的低海拔区域分布较多，如鸡矢藤（Paederia scandens）、麦冬、栀子

（Gardenia jasminoides）、石栎幼苗和黄檀幼苗等；五节芒（Miscanthus

floridulus）、山鸡椒（Litsea cubeba）、金星蕨（Parathelypteris

glanduligera）、金毛耳草（Hedyotis chrysotricha）和牯岭蛇葡萄

（Ampelopsis heterophylla var. kulingensis）分布于第1轴的左端，即在潮湿、

光照时间少的较高海拔区域分布较多；位于第2轴上端的物种主要分布在山体的

上坡，如刺莓（Rubus taiwanianus）、小果菝葜（Miscanthus floridulus）、

菝葜、老鼠矢（Symplocos stellaris）等，而白栎、老虎刺（Pterolobium

punctatum）、丝茅、水青冈、野迎春（Jasminum mesnyi）、油芒

（Eccoilopus cotulifer）的分布则与之相反。苦槠、甜槠、檵木、莎草、金毛耳

草、苦竹等物种位于图3中部，也广泛分布于各样地中，说明这些物种在该地区

受环境影响较小，适应性强。因此，第一轴从左到右，植物种由喜阴凉物种逐渐向

喜光热物种过渡，第二轴从下到上，植物种由喜冷干物种向喜暖湿物种过渡。

本文采用二元指示种分析（TWINSPAN）和典范对应分析（CCA）方法对嵊州市

公益林群落进行数量分类与排序。TWINSPAN结果表明，研究区的94个公益林

小班固定样地可划分为14个群丛类型，其中以马尾松为优势种的群丛共6个，即

马尾松+枫香树-檵木+冬青-紫萁群丛（IV）、马尾松-檵木-紫萁+阿穆尔莎草群丛

（V）、马尾松+杉木-苦竹-紫萁群丛（VI）、马尾松+木荷-苦竹+木荷幼苗-狗脊

蕨+紫萁群丛（VII）、木荷+马尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群丛（VIII）、苦槠+马

尾松-木荷幼苗+檵木-紫萁群丛（IX）。这些群丛灌木层多以檵木和木荷、枫香树

等阔叶树种的幼苗为优势物种，这也从一定程度上展现了嵊州市近几年来在针叶林

阔叶化工程的成效。在此基础上，选取坡位、坡度、坡向、海拔和土壤厚度等环境

因子建立了环境因子矩阵，应用典范对应分析（CCA）进行群落排序，结果表明

坡向和坡位因子是植物群落分布的主导环境因子。

植物的生长受各种环境因子的影响，分布在自己特定的适生区域，在植物群落演替

的过程中，群落也受各种环境因子共同影响，向特定的方向演替发展。因此，环境

因子状况不同的区域可以指示不同的群落类型，或者说在同一区域内环境因子的变

化规律可以反映群落类型的更替情况。而微生境、土壤养分等决定最终的植物群落

类型［2］。从本研究TWINSPAN分类得到的14个群丛类型来看，每个群丛可

指示一种立地条件，可用于嵊州市公益林分类管理单元的划分，表示公益林分类管

理单元的植被类型。而在嵊州市公益林群落中，地形要素（如坡向、坡位）对太阳

能和降水量有再分配的作用，使得群落演替产生了差异性。虽然海拔和土壤厚度在

一定程度上也影响着公益林的群落结构类型和种群空间分布格局，但由于研究区四

面环山，中为盆地，平均海拔在500～800 m，其影响是有限的，而坡向和坡位

则成为研究区内公益林群落结构类型和空间分布的主导环境因子，可将其作为嵊州

市公益林分类管理的重要依据。因此，结合TWINSPAN分类和CCA排序的环境

解析结果，可为今后公益林划分原则、确定依据和分类经营管理提供数据支撑的同

时，为针叶林阔叶化进程中科学合理配置林型，充分发挥阔叶树种的生态系统效益

提供理论指导。但由于目前公益林管理实践中群落自身互作及人类活动对群落格局

的影响以及尚未涉及的环境因子、干扰因子较多，需要在未来的研究中将空间因子

和环境因子进行充分考虑的基础上提供更加科学合理的解释途径。

【相关文献】

［1］Liu J G. The Contemporary Ecology Theory ［M］. Beijing：ChinaScience and

Technology Press， 1992：49-59.

刘建国. 当代生态学博论 ［M］. 北京：中国科学技术出版社，1992：49-59.

［2］Burke A. Classification and ordination of plant communities of the Naukluft

Mountains， Namibia ［J］. J Veg Sci， 2001， 12（1）：53-60.

［3］Forman R T T. Land Mosaics：The Ecology of Landscapes and Regions ［M］.

Cambridge：Cambridge University Press， 1995：68-69.

［4］Swanson F J， Kratz T K， Caine N， et al. Landform effects on ecosystem patterns

and processes：Geomorphic features of the earth’s surface regulate the distribution of

organisms and processes ［J］. BioScience， 1988， 38（2）：92-98.

［5］Liu Q F， Kang M Y， Liu Q R. Environmental gradient analysis and species group

division of tree species distribution in eastern Zhongtiao Mountain ［J］. Chin J Ecol，

2006， 25（11）：1306-1311.

刘秋锋， 康慕谊， 刘全儒. 中条山东段森林乔木树种分布的环境梯度分析与种组划分 ［J］. 生态

学杂志， 2006， 25（11）：1306-1311.

［6］Suriguga， Zhang J T， Zhang B， et al. Numerical classification and ordination of

forest communities in the Songshan National Nature Reserve ［J］. Acta Ecol Sin， 2010，

30（10）：2621-2629.

苏日古嘎， 张金屯， 张斌， 等. 松山自然保护区森林群落的数量分类和排序 ［J］. 生态学报，

2010， 30（10）：2621-2629.

［7］Sui Z， Chang Y， Li Y H， et al. Relationships of Arctium lappa community

distribution and species composition with ecoenvironmental factors ［J］. Chin J

Ecol， 2010（2）：215-220.

隋珍， 常禹， 李月辉， 等. 牛蒡群落分布、物种组成与生态环境因子的关系 ［J］. 生态学杂志，

2010（2）：215-220.

［8］Li S M， Xie G D， Zhang C X， et al. Flow process of water conservation service of

forest ecosystem ［J］. J Nat Resour， 2010，25（4）：585-593.

李士美， 谢高地， 张彩霞， 等. 森林生态系统水源涵养服务流量过程研究 ［J］. 自然资源学报，

2010， 25（4）：585-593.

［9］Ma C X， Liu J J， Kang B W， et al. Evaluation of forest ecosystem carbon fixation

and oxygen release services in Shanxi province from 1999 to 2003 ［J］. Acta Ecol Sin，

2010， 30（6）：1412-1422.

马长欣， 刘建军， 康博文， 等. 1999-2003年陕西省森林生态系统固碳释氧服务功能价值评估

［J］. 生态学报， 2010， 30（6）：1412-1422.

［10］Chen Z M， Zheng Y S， Huang X H， et al. A study on water conservation function

of mixed forests of Taiwania flousiana Gaussen ［J］. J Fujian Coll For， 2002， 22（3）：

266-269.

陈卓梅， 郑郁善， 黄先华， 等. 秃杉混交林水源涵养功能的研究［J］. 福建林学院学报， 2002，

22（3）：266-269.

［11］Chen F， Wang J M， Sun B G， et al. Relationships of plant species distribution in

different strata of Pinus yunnanensis forest with landform and climatic factors ［J］. Chin

J Ecol， 2012， 31（5）：1070-1076.

陈飞， 王健敏， 孙宝刚， 等. 云南松林不同层植物分布与地形、气候因子的关系 ［J］. 生态学杂

志， 2012， 31（5）：1070-1076.

［12］Liu M X， Wang G. Response of plant community diversity and soil factors to slope

aspect in alpine meadow ［J］. Chin J Ecol，2013， 32（2）：259-265.

刘旻霞， 王刚. 高寒草甸植物群落多样性及土壤因子对坡向的响应 ［J］. 生态学杂志， 2013， 32

（2）：259-265.

［13］Zhang X P， Wang M B， She B， et al. Numerical classification and ordination of

forest communities in Pangquangou National Nature Reserve ［J］. Acta Ecol Sin， 2006，

26（3）：754-761.

张先平， 王孟本， 佘波， 等. 庞泉沟国家自然保护区森林群落的数量分类和排序 ［J］. 生态学报，

2006， 26（3）：754-761.

［14］Zhang J T. Canonical principal component analysis of forest community in Lishan

Nature Reserve， Shanxi Province， North China ［J］. J Biomath， 2006， 20（2）：213-

218.

张金屯. 历山自然保护区森林群落的典范主分量分析 ［J］. 生物数学学报， 2006， 20（2）：

213-218.

［15］Whittaker R H. Classification of Plant Communities ［M］. Beijing：Science Press，

1985：52-58.

［16］Ju T Z， Wang Y， Ren H F， et al. Classification， ordination， and secondary

forests in Xiaolongshan National Nature Reserve in west Qinling ［J］. Chin J Ecol， 2012，

31（1）：23-29.

巨天珍， 王彦， 任海峰， 等. 小陇山国家级自然保护区次生林分类、排序及演替 ［J］. 生态学杂

志， 2012， 31（1）：23-29.

［17］Ter Braak C J F. Canonical correspondence analysis： A new

eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis［J］. Ecology， 1986， 67

（5）：1167-1179.

［18］Ter Braak C J F， Prentice I C. A theory of gradient analysis ［J］. Adv Ecol Res，

1988， 18：271-317.

［19］Luan Q S， Sun J， Song S Q， et al. Canonical correspondence analysis of summer

phytoplankton community and its environment in the Yangtze River Estuary， China ［J］.

J Plant Ecol， 2007，31（3）：445-450.

栾青杉， 孙军， 宋书群， 等. 长江口夏季浮游植物群落与环境因子的典范对应分析 ［J］. 植物生

态学报， 2007， 31（3）：445-450.

［20］Ter Braak C J F. Canonical community ordination. Part I：Basic theory and linear

methods ［J］. EcoScience， 1994， 1（2）：127-140.

本文标签： 因子环境群落公益林分布