亚热带6种树种细根序级结构和形态特征

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2024年1月23日发(作者：)

亚热带6种树种细根序级结构和形态特征

熊德成;黄锦学;杨智杰;卢正立;陈光水;杨玉盛

【摘 要】以福建省建瓯市万木林自然保护区内占优势的6种天然林树种(沉水樟Cinnamomum micranthum,CIM;观光木Tsoongiodendron odorum

Chun,TOC;浙江桂Cinnamomum chekiangense,CIC；罗浮栲Castanopsis

fabri,CAF；细柄阿丁枫Altingia gracilipes,ALG;米槠Castanopsis carlesii,CAC)为研究对象,对其1-5级细根的结构,形态特征及生物量进行了分析.结果表明:沉水樟,细柄阿丁枫和米槠细根分支比表现出在1,2级(4倍以上)明显大于其它序级(3倍左右)；其余3种树种则是在3,4级的细根分支比最大,其中浙江桂达到8.65倍,其它序级则大致为3倍左右.6种树种1,2级细根数量占到总数的70％-90％.6种树种细根直径,根长,组织密度随序级升高逐渐增大,比根长减小,生物量未表现出一致的变化规律,6种树种生物量主要集中在高级根部分.方差分析表明,树种对细根分支比例有显著影响(P＜0.05),浙江桂和米槠细根分支水平对分支比例有极显著影响(P＜0.01),其余4种树种分支水平对分支比例有显著影响(P＜0.05),树种和分支水平的交互作用对6种树种细根分支比均有极显著的影响(P＜0.01)；树种对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P＜0.01),对比根长有显著影响(P＜0.05),而对组织密度的影响则不显著(P＞0.05)；树种和序级的交互作用对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P＜0.01),对组织密度有显著影响(P＜0.05),对比根长影响不显著(P＞0.05).序级对6种树种细根根长,直径,比根长以及生物量的影响并未达到一致,对6种树种细根组织密度有极显著影响(P＜0.01).树种间1-4级根的比根长变异主要由组织密度引起,而5级根的比根长变异则由直径引起,同时在1级根中组织密度与直径呈现出权衡的关系.6种树种细根数量,直径,根长,比根长,组织密度以及生

物量与序级之间回归分析发现它们与序级之间具有指数函数,线性函数,二次函数,三次函数或者幂函数关系.

【期刊名称】《生态学报》

【年(卷),期】2012(032)006

【总页数】10页(P1888-1897)

【关键词】亚热带;细根;序级;细根结构;细根形态;生物量

【作 者】熊德成;黄锦学;杨智杰;卢正立;陈光水;杨玉盛

【作者单位】湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州350007;福建师范大学地理研究所,福州350007;湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州350007;福建师范大学地理研究所,福州350007;湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州350007;福建师范大学地理研究所,福州350007;湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州350007;福建师范大学地理研究所,福州350007;湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州350007;福建师范大学地理研究所,福州350007;湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州350007;福建师范大学地理研究所,福州350007

【正文语种】中 文

林木细根是陆地碳循环的重要部分，其占有年初级净生产力的大部分[1]，也是植物吸收水分和养分的主要途径[2]。据估计, 森林生态系统中地下部分(主要是细根)

的年净初级生产力要大于地上部分，而且研究表明, 虽然细根占林木根系总生物量的比例不足30%, 但由于细根周转迅速,每年通过枯死细根向土壤归还碳、养分和

能量甚至超过地上部分枯落物[1,3]。大多数研究都把直径<2 mm根作为同一个单元进行研究，而相关的研究表明这部分的根在形态和功能上都有大量的变化[4- 5]。依据Fitter根系发育顺序, 采用根序则能较好的预测细根结构与功能的关系[6]。相关的研究也表明细根系统包含有许多独立的根系，这些根系在形态和功能上具有差异性，而细根形态特征更是直接与功能特征相关[7- 8]。根的分支或分支比是一个重要的结构参数，分支比不但控制所有的根结构，而且能指示分支密度以及在不同序级间分支的分割[9]。根长是根系生长发育的重要特征之一，植物根系的总长度在获取养分和水分的功能上是很重要的[10]。根的组织密度被认为是反应根功能情况的一个特征，因为其和根的生理活动紧密相连[11]。细根比根长表示单位生物量上的细根长度，是细根形态特征中最常用的形态参数，并作为环境变化的指示器进行研究[12]，并且比根长可能是评估细根呼吸的一个关键形态参数，对研究细根呼吸具有很好的参考价值[13]，对土壤的探究也具有重要的指示作用[14]。细根系统中关于不同序级的结构和形态的异质性还缺乏定量的信息[15]，而大多数生物量的研究主要集中在对土壤垂直分层细根总生物量的研究，对细根不同序级生物量的研究尚不多见，完整的根系需要从土壤中分离出来所以要估计不同序级的生物量更是很困难。

我国亚热带森林带无论在森林结构还是森林生态系统过程等方面都有别于其它森林类型的独特性质，其典型的植被主要为常绿阔叶林，而目前对亚热带常绿阔叶林不同树种间细根不同序级的根结构，形态特征以及影响因素方面的研究还比较少。为此，本研究在福建万木林自然保护区选取6片天然林群落采集完整根系样品，并进行分级测定树种细根结构和形态的相关参数，主要是细根数量，分支比，直径，根长，组织密度，比根长以及生物量，并重点研究树种，序级及其交互作用对这些指标的影响，以期为研究亚热带细根结构，形态特征及生物量的变异规律提供参考数据，为根系序级分类提供一定的理论依据。

1 试验地概况

研究地万木林自然保护区位于福建省北部建瓯市房道镇境内，处于武夷山东南侧，地理位置在27°03′N，118°09′E，最高峰海拔556 m，相对高差322 m，面积189 hm2。区域气候属东亚的亚热带湿润季风气候，年平均温度18.7 ℃，年均降雨量1663.8 cm，年蒸发量1466 mm，相对湿度81%，无霜期长达277 d。地貌为典型的东南低山丘陵地貌，区域地带性土壤为红壤和黄壤，区内植被为典型的中亚热带常绿阔叶林，以喜暖的樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)、壳斗科(Fagaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、山矾科(Symplocaceae)和金缕梅科(Hamamelidaceae)等为主，区中的优势种主要有米槠(Castanopsis carlesii)、罗浮栲(Castanopsis fabri)、浙江桂(Cinnamomum chekiangense)、细柄阿丁枫(Altingia gracilipes)等。

2 研究方法

2.1 根系采样与处理

细根样品取自6片天然林群落，分别是沉水樟，观光木，浙江桂，罗浮栲，细柄阿丁枫和米槠群落，树种采样集中在2010年7月份，采样时每种树种选取胸径大小相近的3棵成年树，根据Guo等[15]的完整土块法在每棵树树干基部1—1.5 m范围用铁铲挖取1个20 cm×20 cm×20 cm大小的土块，将包含在里面的所有根段全部取出，并放置在湿纱布中以保持其活性，并立即带回实验室，用低温去离子水分别清理掉根表面上的土壤和杂质，装进贴有标签的自封袋中并装入自制的冷藏箱内以保持其活性。根据Pregitzer等[8]的分级方法，每个土块选取1个完整根系分成5级，最远端的根尖定为1级根，两1级根交汇处为2级根，依次类推到5级根，然后计算出3个完整根系各级细根的数量，进而推算出各分支水平分支比例，分支比例=高级根数量/低级根数量。其余剩下的所有根系根据同样的方法进行分级处理，不同等级的根经处理后分别装入已标记好的玻璃皿中，并放入冷藏箱

保存。

2.2 根系样品的指标测定

待细根的前期处理好之后，对细根的相关形态指标进行测定。主要是用数字化扫描仪Espon scanner对分级处理好的根系分别进行扫描(各序级均进行3次重复实验)，扫描完成后运用Win RHIZO(Pro 2005b)根系图像分析软件对扫描后的细根图像进行形态指标的分析，各级细根扫描后的数量，直径以及体积通过图片分析可以直接获得，扫描完成后称量所有根系各个级别的湿重并记录，然后将所有样品分别放入65 ℃的烘箱48h烘至恒重，以计算出各个序级的干重。然后进一步得到根长，组织密度，比根长以及生物量数据，计算公式为：根长=总长度/细根数量;

组织密度(g/cm3)=干重(g)/体积(cm3); 比根长=根长(m)/干重(g); 生物量(kg/m3)=各土块各序级总干重(kg)/各土块体积(m3)。

2.3 数据分析

利用SPSS13.0软件采用单因素方差分析方法和双因素方差分析方法分别对树种，序级和分支水平以及树种和序级，分支水平的交互作用对6种树种细根相关结构和形态指标以及生物量的影响进行分析; 采用相关性分析分析6种树种同一序级及总的序级比根长与组织密度，比根长与直径平方，组织密度与直径平方之间的关系;

采用回归分析方法分析6种树种细根数量，直径，根长，比根长，组织密度及生物量与序级之间的关系。相关图表用Excel完成。

3 研究结果

3.1 6种树种细根分支结构特征

通过对6种树种细根不同序级分支结构的研究发现: 沉水樟，细柄阿丁枫和米槠细根分支比均表现出1、2级之间的比例在各分支水平中最大，均在4倍以上，其它大致在3倍左右变化, 其余3种树种则是3、4级之间比例最大，其中浙江桂达到8.65倍，其它比例也大致集中在3倍; 就分支比例均值而言除浙江桂最高达到

4.48倍外，其余5种树种平均值比较接近，均在3倍左右(表1)。通常分支比例决定着不同序级独立根的数量，通过对6种树种完整根系研究发现，各序级根数占总数量的比例均是1级根部分所占比例最大，大致在60%—80%之间，其次是2级根，比例在10%—20%之间。方差分析发现，树种对细根分支比例有显著影响(P<0.05)，细根分支水平对浙江桂和米槠分支比有极显著影响(P<0.01)，对其余4种有显著影响(P<0.05), 树种与分支水平的交互作用对6种树种细根分支比均有极显著影响(P<0.01) (表2)。回归分析发现6种树种各级细根数量与序级之间均呈现出指数关系(表3)。

表1 6种树种细根各分支水平分支比例及平均值Table 1 The branching ratio

and the mean branching ratio of each level of branching for the six tree

species树种Treespecies分支水平Levelofbranching1—22—33—44—5平均值Average沉水樟CIM5．60±0．61a2．75±0．19b4．32±0．46ab2．92±0．60b3．90±0．82观光木TOC1．77±0．37a3．19±0．53b4．11±0．54b2．05±0．16ab2．78±0．68浙江桂CIC3．03±0．37a3．74±0．43a8．65±0．70b2．49±1．16a4．48±1．77罗浮栲CAF2．17±0．17a1．71±0．29a3．78±0．75ab3．50±0．24a2．79±0．63细柄阿丁枫ALG4．67±0．32a3．57±0．66a2．23±0．25ab2．83±0．35ab3．33±0．71米槠CAC4．88±0．21a3．03±0．24b2．31±0．16bc3．05±0．18b3．32±0．77

小写字母表示各个树种细根各分支水平分支比例横向比较

表2 树种，序级，分支水平及树种与序级，分支水平的交互作用对细根结构和形态的影响

Table 2 The effect of tree species, root order, the level of branching and

the interaction between tree species with root order, the level of branching

on the fine root architecture and morphology

P变异来源Sourceofvariationdf分支比例Branchingratio根长Length直径Diameter比根长SRL组织密度Tissuedensity生物量Biomass树种50．046<0．00010．0010．0140．062<0．0001树种×序级20—<0．00010．0050．3580．0450．001树种×分支水平15<0．0001—————沉水樟CIM序级4—0．1290．0060．00010．0020．010分支水平30．011—————观光木TOC序级4—0．0110．0210．00010．0030．434分支水平30．017—————浙江桂CIC序级4—0．1100．0560．00010．0030．368分支水平30．001—————罗浮栲CAF序级4—0．00010．0180．0390．0080．006分支水平30．044—————细柄阿丁枫序级4—0．00010．2020．00010．0020．020ALG分支水平30．019—————米槠CAC序级4—0．00010．0020．0010．0010．003分支水平3<0．0001—————

3.2 6种树种细根形态特征

3.2.1 6种树种细根直径，根长，比根长，组织密度特征

表3 细根数量，直径，根长，比根长,组织密度及生物量与序级之间的回归关系(n=15)

Table 3 Relationships of fine root number, diameter, length, specific root

length, tissue density, biomass with branch order by means of regression

for the six tree species.Y is fine root number, diameter, length, specific root

length, tissue density, biomass respectively and x is root order (n=15)

树种Treespecies指标Index回归模型RegressionmodelR2P沉水樟CIM细根数量Y=547．533exp-1．083x0．981<0．0001直径/mmY=0．501x0．1360．5250．005根长/cmY=0．804x2．3920．945<0．0001比根长/(m/g)Y=41．499-21．240x+3．964x2-0．262x30．978<0．0001组织密度/(g/cm3)Y=0．102exp0．0602x0．886<0．0001生物量/(kg/m3)Y=0．034x0．8480．620<0．0001观光木TOC细根数量Y=629．131exp-1．223x0．941<0．0001直径/mmY=0．415exp0．134x0．6350．001根长/cmY=-13．692+23．794x-11．116x2+1．825x30．935<0．0001比根长/(m/g)Y=41．265-21．290x+4．869x2-0．442x30．976<0．0001组织密度/(g/cm3)Y=0．130exp0．410x0．838<0．0001生物量/(kg/m3)Y=0．029x0．8750．3480．021浙江桂CIC细根数量Y=936．984exp-1．360x0．965<0．0001直径/mmY=0．435exp0．155x0．6590．001根长/cmY=0．315exp1．109x0．946<0．0001比根长/(m/g)Y=33．406-10．023x-0．380x2+0．217x30．967<0．0001组织密度/(g/cm3)Y=0．095exp0．597x0．925<0．0001生物量/(kg/m3)Y=-0．002+0．025x0．3160．029罗浮栲CAF细根数量Y=260．161exp-0．830x0．890<0．0001直径/mmY=0．321exp0．221x0．873<0．0001根长/cmY=0．378exp1．026x0．936<0．0001比根长/(m/g)Y=47．087exp-

0．850x0．920<0．0001组织密度/(g/cm3)Y=0．335x1．0400．725<0．0001生物量/(kg/m3)Y=0．009x2．5500．798<0．0001细柄阿丁枫细根数量Y=197．188exp-0．954x0．944<0．0001ALG直径/mmY=0．143+0．395x-0．098x2+0．011x30．915<0．0001根长/cmY=2．065x1．5160．681<0．0001比根长/(m/g)Y=13．935x-1．6670．942<0．0001组织密度/(g/cm3)Y=0．393exp0．289x0．776<0．0001生物量/(kg/m3)Y=0．025x1．9560．878<0．0001米槠CAC细根数量Y=310．551exp-1．093x0．933<0．0001直径/mmY=-0．139+0．705x-0．229x2+0．027x30．981<0．0001根长/cmY=0．756x1．8490．877<0．0001比根长/(m/g)Y=59．058exp-0．869x0．941<0．0001组织密度/(g/cm3)Y=0．694-0．447x+0．181x2-0．011x30．810<0．0001生物量/(kg/m3)Y=0．041x1．7630．755<0．0001

研究发现随着序级的升高细根直径，根长和组织密度均升高，而比根长则降低(图1)。沉水樟细根直径的变化从0.50—0.70 mm，观光木从0.51—0.98 mm, 浙江桂从0.50—0.94 mm, 罗浮栲从0.36—0.95 mm, 细柄阿丁枫从0.45—0.98 mm,

米槠从0.37—1.08 mm, 其中只有米槠的5级根直径超过1 mm(图1)；细根直径随序级的升高呈有系统的变化，其中观光木，浙江桂，罗浮栲可用指数函数表征，细柄阿丁枫和米槠可用三次函数表征，沉水樟可用幂函数进行表征(表3)。细根根长的变化沉水樟从0.88—46.01 cm，观光木从1.06—55.86cm, 浙江桂从0.85—54.05 cm, 罗浮栲从0.94—45.28 cm, 细柄阿丁枫从1.55—35.44 cm，米槠从0.74—14.55 cm(图1)；根长随序级的升高也具有系统性，沉水樟，细柄阿丁枫和

米槠可用幂函数函数表征，浙江桂和罗浮栲可用指数函数表征，而观光木可用三次函数表征(表3)。6种树种细根比根长随序级的降低沉水樟从24.16—1.97 m/g,

观光木从24.38—1.26 m/g，浙江桂从23.10—0.82 m/g，罗浮栲从31.86—0.88 m/g，细柄阿丁枫从13.12—0.89 m/g, 米槠从26.02—0.72 m/g，罗浮栲降幅最大(图1)；其中细根比根长随序级的变化沉水樟，观光木，浙江桂可用三次函数表征，罗浮栲和米槠则可用指数函数表征，细柄阿丁枫可用幂函数表征(表3)。6种树种细根组织密度沉水樟变化于0.208—1.801 g/cm3，观光木变化于0.208—1.184 g/cm3，浙江桂从0.220—2.170 g/cm3，罗浮栲从0.450—1.687 g/cm3，细柄阿丁枫从0.537—1.159 g/cm3，米槠则从0.416—1.609

g/cm3，其中浙江桂变化幅度最大，沉水樟和观光木1级根组织密度大致相同(图1)；组织密度随序级的变化沉水樟，观光木，浙江桂，细柄阿丁枫，米槠可用指数函数进行表征，罗浮栲可用幂函数表征(表3)。

方差分析表明：树种对细根根长，直径有极显著影响(P<0.01)，对比根长有显著影响(P<0.05)，对组织密度的影响则不显著(P>0.05)；树种和序级的交互作用对细根根长，直径有极显著影响(P<0.01)，对组织密度有显著影响(P<0.05)，而对比根长影响不显著(P>0.05)；序级对沉水樟和浙江桂细根根长的影响不显著(P>0.05)，对罗浮栲，细柄阿丁枫和米槠有极显著影响(P<0.01)，对观光木有显著影响(P<0.05)，序级对沉水樟和米槠细根直径有极显著的影响(P<0.01)，对观光木和罗浮栲有显著影响(P<0.05)，而对浙江桂和细柄阿丁枫影响不显著(P>0.05)，序级对罗浮栲细根比根长有显著影响(P<0.05)，对其余5种均有极显著影响(P<0.01)，序级对6种树种细根组织密度均有极显著影响(P<0.01)(表2)。

图1 6种树种1—5级根平均直径，平均根长，平均比根长，平均组织密度Fig.1

Average diameter, length, specific root length, tissue density of the first

five root branch orders for the six tree speciesⅠ.沉水樟;Ⅱ.观光木;Ⅲ.浙江

桂;Ⅳ.罗浮栲;Ⅴ.细柄阿丁枫;Ⅵ.米槠

3.2.2 组织密度与直径对树种间比根长变异的影响

根直径和组织密度是比根长的两个组成参数，可能对不同的环境条件做出不同的反应，可以较好地解释比根长变化的机理。通过树种间不同序级比根长与根直径平方、组织密度的相关分析表明: 1—4级细根的比根长与组织密度呈显著或极显著负相关( P<0.05; P<0.01 )，且相关系数均高于比根长与直径平方的关系；而5级细根的比根长则与直径平方呈显著负相关( P <0.05 )，与组织密度相关性不显著( P>0.05 )(表4)。这表明:树种间较低级细根比根长的变异主要由组织密度引起，而最高级细根的比根长的变异则主要由直径引起。同时，相关分析表明：树种间2—5级细根的组织密度与直径平方的相关性不显著( P>0.05 )，但1级根的组织密度与直径平方则呈显著的负相关( P<0.05 )(表4)，表明在最低级根中组织密度与直径呈现出一种权衡关系。

表4 6种树种同一序级及总的序级细根比根长，组织密度，直径平方之间的相关分析

Table 4 The relationship between specific root length, tissue density and

the square of diameter in the same root order and within root order of the

six tree species

根级序Rootorder比根长×组织密度SRL×Tissuedensity比根长×直径平方SRL×Squareofdiameter组织密度×直径平方Tissuedensity×Squareofdiameter1-0．859∗(0．016)-0．242(0．366)-0．586∗(0．017)2-0．901∗∗(<0．0001)-0．432(0．073)0．090(0．721)3-0．834∗∗(<0．0001)-0．556∗(0．017)0．149(0．555)4-0．662∗∗(0．007)-0．446(0．080)-0．133(0．636)5-0．027(0．926)-0．795∗∗(0．001)-0．495(0．072)总序级Rootorderofthetotal-0．676∗∗(<0．0001)-

0．593∗∗(<0．0001)0．543∗∗(<0．0001)

括号内数字为P值; *表示相关性达到显著水平(P<0.05); **表示相关性达到极显著水平(P<0.01)

3.3 6种树种细根生物量特征

图2 6种树种1—5级根平均生物量 Fig.2 Average biomass of the first five

root branch orders for the six tree speciesⅠ,沉水樟;Ⅱ,观光木;Ⅲ,浙江桂;Ⅳ,罗浮栲;Ⅴ,细柄阿丁枫;Ⅵ,米槠

本实验对6种树种不同根序生物量的测定发现：6种树种细根生物量随序级变化规律并不一致，只有浙江桂随着序级的升高生物量增加，沉水樟和罗浮栲前4级根生物量均升高，而到5级则下降，观光木，细柄阿丁枫和米槠前3级根生物量升高，而后开始下降，但差异均不显著，6种树种生物量的共同点为1级根最小，最大值都在4级或5级根，只有米槠出现在3级(图2)。5个序级细根总生物量米槠最高(1.764±0.328) kg/m3，阿丁枫其次，为(1.351±0.237) kg/m3，浙江桂最小，只有(0.371±0.118) kg/m3，其它依次为罗浮栲>观光木>沉水樟，最大值是最小值的4.76倍。各树种1—5级细根生物量对总生物量的贡献分别为：沉水樟7.6%，12.5%，28.9%，29.1%，21.9%；观光木6.0%，17.0%，24.8%，23.1%，29.1%；浙江桂6.7%，11.9%，22.4%，24.8%，34.2%；罗浮栲1.1%，4.2%，26.4%，38%，30.3%；细柄阿丁枫1.6%，7.3%，27.9%，23.8%，39.4%；米槠2.1%，8.3%，34.3%，31.9%，23.4%，因此可以看出这6种树种对细根总生物量的贡献主要集中在高级根，低级根贡献较小。

方差分析发现：树种及与根序的交互作用对细根生物量有极显著的影响(P<0.01)，通过序级对每种树种细根生物量影响的方差分析，发现序级对沉水樟，罗浮栲，米槠细根生物量有极显著影响(P<0.01)，对细柄阿丁枫细根生物量有显著影响(P<0.05)，对观光木和浙江桂细根生物量的影响并不显著(P>0.05)(表2)。回归分

析表明：除浙江桂细根生物量与序级之间可用线性函数表征外其余5种均可用幂函数表征(表3)。

4 讨论

4.1 6种树种细根结构的比较

植物相对生长理论[16- 17]假设整个根系统中分支比例是固定的，Fitter等[18]先前的相关研究也发现禾本和草本植物根系统的分支比例是固定的，而Fahey等[19]对美国北方阔叶林树种的研究发现分支比例的变化范围为2.6—5.1，Wang等[9]对水曲柳和落叶松的研究发现5级到2级根的分支比例相对比较接近，在3倍左右变化，1、2级之间则较大，均超过10倍，其对Pregitizer等[8]在北美9种树种中分支比例的计算发现1、2级之间的比例小于6倍。本研究结果与上述研究基本一致，这也表明植物相对生长理论的假设并不是对各个树种各个分支水平都适合。尤其是低级根部分可能受到根际生物体的强烈影响，相关研究还得出可能是由于它们与菌根紧密相连具有独特的解剖特点[20]。通过树种，分支水平及其交互作用对分支比的方差分析可以看出树种，分支水平对分析细根分支比例具有重要的作用，而树种与分支水平的交互作用对其的影响更为明显。Wang等[9]研究指出季节和土壤深度也会对细根分支比例造成影响。本研究中1、2级根在细根总数量上占据了绝对优势，Pregitizer等[8]，Guo等[15]的研究结果也具有相同特征。而低级根表现出的根系数量上的绝对优势，这与它们本身的结构和功能都有一定的关系，这也保证了它们能够充分的吸收水分和养分并且传输到其它部分，因此在研究细根的时候可以将低级根作为一个独立的单元进行研究。根系数量和序级之间的指数关系特征也为研究树种不同序级细根数量的变化提供了借鉴。

4.2 6种树种细根形态的比较

细根不是一个均质的周转很快的系统，而是由形态，寿命，生理上差异巨大的不同个体组成的高度异质的混合体[21]，研究细根形态的异质性是认识细根动态，了解

细根功能和准确估计细根寿命的前提[22- 23]。本研究根据Fitter等[6]分级结构方法，对亚热带6种树种研究发现细根的形态异质性比较复杂，6种树种均表现出1级根直径，根长和组织密度最小，比根长最大，5级根直径，根长和组织密度最大，比根长最小。相关的研究也有相同的结果，例如Pregitizer等[8]对北美9个针叶和阔叶树种前3级根构型的研究，Guo等[15]对美国长叶松细根直径，根长和比根长的研究，师伟等[24]对我国东北帽儿山天然次生林20种阔叶树种前5级细根形态的研究，刘佳等[25]对湖南会同5个亚热带树种细根直径，比根长的研究, 此外Huang等[26]对我国东北科尔沁沙地3种矮灌木树种细根直径，根长，比根长的研究也得出相同的结论。一般情况下，较低的根序尤其是根尖，通常直径都小于0.3 mm，根长会小于2 mm[8]。本研究中的6种树种1级根直径都要大于0.3

mm, 根长都显著大于2 mm，这可能与本研究中的树种有关。而高级根直径较低级根大这对碳储存具有重要作用。Pregitzer等[8]认为1级根和2级根的平均根径和平均根长相似，而2级根之后平均根径和根长随着根序等级的增加而显著增大。本研究中细根平均直径部分树种在1、2级之间表现出一定的相似性，平均根长相似特征并不是很明显，而2级之后平均直径和平均根长随着根序的变化增加比较明显。贾淑霞等[27]对东北水曲柳和落叶松的研究发现，细根比根长在1.81—117.74m/g之间变化，Makita等[13]对德国光叶榉<2 mm细根研究发现比根长变化范围从1.05 m/g到80.39 m/g，本研究大部分结果都在这些范围内，只有部分树种最小比根长与这些研究略有不同。同时从树种及与序级的交互作用及序级对6种树种形态指标的方差分析可以看出树种及与序级的交互作用在分析细根直径和根长时可能具有更重要的作用，而序级对细根比根长和组织密度的研究可能具有更好的效果。此外于立忠等[28]通过对日本落叶松进行施肥处理发现施肥对各级细根平均直径、根长和比根长的影响主要表现在1、2级根上, 对3级根序以上的细根影响不显著。刘金梁等[29]研究发现施氮肥后水曲柳和落叶松细根直径，比根长均

发生了变化，而对根长影响不显著。Wang等[9]对东北兴安落叶松和水曲柳前5级根的研究发现土壤深度和季节对直径，组织密度都有影响。Comas等[14]对6种温带树种的研究以及Ostonen等[11]对欧洲北方森林3种树种的研究表明细根的比根长还受到细根生长环境以及纬度位置，气候条件和生物因素影响。另外本研究中细根直径，根长，比根长，组织密度与序级之间均呈现出较好的指数函数，幂函数，二次函数或三次函数关系，表明序级可以对细根形态特征进行很好的表征。

目前有关细根组织密度和直径对树种间比根长变异的贡献如何尚不清楚。本实验研究表明：较低级细根的组织密度对树种间的比根长变异起主要贡献，而直径则对5级根的比根长变异起主要贡献，这说明控制树种间比根长变异的主要因子可能随序级而发生变化，因而在今后研究细根对生物及非生物因子的响应时，应充分考虑序级间的差异。另外，细根的组织密度与直径之间是否存在相关性目前尚不确定，Ostonen等[12]通过对整个欧洲不同树种细根的12个数据集的分析发现，只有3个数据集中的细根直径和组织密度呈现显著的相关性。本研究中，虽然2—4级细根的组织密度与直径不呈显著的相关性，但最低级细根的组织密度与直径之间则存在明显的权衡关系，这种权衡关系，可能与最低级根受到碳水化合物供应的限制有关。由于最低级根处于根系的最末端，离地上的碳源最远，碳水化合物供给相对困难，因而在最低级根中，增加组织密度和直径两者中一方的投入，必然将降低对另外一方的投入。

4.3 6种树种细根生物量的比较

已有对细根生物量的研究都是以细根直径大小为基础，通过划分不同直径等级的细根来进行的，忽视了细根分枝特点对根系结构和功能的作用[30]。目前研究根系生物量的方法主要包括收获法，钻土芯法，平衡法，挖土块法，间接法等[31]，本研究主要采用挖土块法对细根不同序级的生物量进行研究。根据相对生长理论[16-17]各个序级的生物量会随序级的升高而单调上升，研究中6种树种细根不同序级

生物量变化并未表现出这种变化，研究结果只有浙江桂表现出了这种规律，沉水樟和罗浮栲前4级表现出了这种规律，到5级却下降了，其它几种树种变化规律也不明显。Guo等[15]对美国长叶松细根生物量的研究发现随着根序不同生物量有显著变化，且5级根生物量显著高于其它序级，而且其它4级并没有显著不同, 王向荣等[32]对水曲柳和落叶松细根生物量研究发现在不同等级的根序中差异明显,

水曲柳1级根序的生物量明显高于2级和3级根序, 落叶松1级根序仅高于2级根序的生物量，两个树种5级根序的生物量明显高于其它4个等级。本研究部分结果与这些相同，但最高级生物量并不一定显著高于其它序级，且各树种细根生物量主要集中在高级根部分。此外Huang等[26]对我国东北科尔沁沙地3种矮灌木研究发现前两级的细根生物量占到前4级细根生物量的63%，这可能与树种的不同具有很大的关系。研究中序级对各个树种细根生物量的影响并不统一，部分达到了极显著或显著水平，而部分影响不显著，树种及和序级的交互作用对细根生物量具有极显著的影响，也表明在分析不同序级细根生物量时考虑树种的差异及与序级的交互作用可能具有更好的效果。总的来说林木细根生物量与其所在气候带、土壤类型、群落结构、树龄及干扰程度等有关[33]，本研究只对样地内占优势的一种树种细根序级的生物量进行研究，且都集中在保护区内，因此气候条件，树龄影响可能较小，从分析来看可能与树种及树种和序级的交互作用关系更大，另外地形，土壤类型等条件可能也具有一定的影响。而根据Wang等[9]对中国两种温带树种的研究发现1级根部分的生物量比较高，甚至高于其它高级根，并指出这可能与前两级根分支比例较高有关，于立忠[28]等通过对日本落叶松进行施氮肥，磷肥以及同时施氮磷肥处理发现对不同土层各根序的生物量均有影响，刘金梁等[29]研究发现施氮肥后降低了水曲柳和落叶松前3级根的生物量。本研究中几种树种细根生物量与序级之间也具有很好的回归关系，这也为研究细根不同序级生物量的变化提供了借鉴。通过分析<2 mm的根中各个根序所占生物量的比例，从而推知不同根序

的生物量，以便在计算各个根序及整个根系的周转时提供参考。完整的细根系统从土壤中分离出来比较困难，所以估计不同序级的生物量可能存在一定误差。

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